第1章生物多样性保护与绿色发展的关系
生物多样性是人类赖以生存的物质条件,是经济社会可持续发展的基础,是生态安全和粮食安全的保障。人类的发展历史,与形形色色的生物有着密不可分的关系,各类生物资源为人类提供了赖以生存的物质基础,保障了人类的衣食住行,奠定了人类经济、社会和生态可持续发展的基础。传统的经济发展模式多是以破坏生态平衡、大量消耗能源与资源为特征的损耗式经济,常常导致资源过度开发并威胁生态安全。相对于传统经济模式而言,绿色发展是以维护人类生存环境、合理使用能源与资源为特点的一种可持续的经济发展模式,是现代社会一种新型的经济模式和发展形态,成为保护和利用生物资源的政策支撑。当前,关于生物多样性与绿色发展关系的认识仍在发展完善之中,有必要对其概念内涵和发展历程进行系统梳理。
1.1 生物多样性的定义与层次
生物资源的合理利用和有效保护,是世界关注的热点,同时是一个矛盾而艰巨的任务。由于生物多样性的概念和内涵一直以来是学界共同探讨与不断完善的课题,理清生物多样性的内涵,理解多样的物种对于形成人类生态系统的重要性,进而协调生态环境和经济可持续性,是实现生物多样性可持续发展的基础,也是生物多样性研究关注的焦点。
1.1.1 生物多样性的定义
1. 定义演变
生物多样性这一概念由美国野生生物学家和保育学家雷蒙德(Ramond F. Dasman)1968年在其著作《一个不同类型的国度》(A Different Kind of Country)中首先提出,其英文是 biology和 diversity的组合,即 biological diversity。此后的十多年,这个词并没有得到广泛的认可和传播,直到 1985年,罗森( W. G. Rosen)第一次使用“生物多样性”的缩写形式 biodiversity,并于 1986年第一次出现在公开出版物上,自此“生物多样性”才在科学和环境领域得到广泛传播与使用。1984~1986年,多位学者尝试给出生物多样性的概念,但都不明确(Wilcox,1984;Norse,1986)。美国国会技术评估办公室 1987年给予了生物多样性更明确的定义,即生物之间的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性。
自 1989年至今,众多学者或机构均对生物多样性的概念进行了阐述和解析,生物多样性的概念在学科发展中不断变化。世界自然基金会(World Wide Fund for Nature,WWF)对生物多样性的定义是:地球生命的宝库——无数植物、动物和微生物,它们所包含的基因及由它们构成的复杂生态系统( WWF, 1989)。国际鸟类保护理事会( International Council for Bird Preservation,ICBP)对生物多样性的定义是:地球上所有生命的多样化,它包括所有的基因、物种和生态系统及生物所参与的各种生态过程( ICBP, 1992)。《生物多样性公约》对生物多样性的定义是:所有来源的形形色色生物体,这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体;这包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性。
我国学者马克平( 1993)提出,生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和,由生态系统多样性、物种多样性和遗传(基因)多样性三个层次组成。随后,他进一步提出,生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及相关的生态过程的总和,包括生物与生存环境形成的复杂的生态系统多样性和景观多样性(马克平, 1993);钱迎倩( 1994)认为,生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和,包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与其生存环境形成的复杂的生态系统,是生命系统的基本特征。 2011 年,环境保护部(现生态环境部)提出生物多样性的定义:生物(动物、植物、微生物)与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和,包括生态系统、物种和基因三个层次(中华人民共和国环境保护部, 2011)。此外,林学名词审定委员会( 2016)认为生物多样性是一定地区的各种生物,以及由这些生物所构成的生命综合体的丰富程度,包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性等多个层次。
2. 内涵与层次
不同学科对生物多样性有不同的理解和关注度。多数学者或机构(马克平, 1993;钱迎倩, 1994;陈灵芝,1993;李俊清, 2012;薛达元, 2011;林学名词审定委员会, 2016)认为生物多样性一词至少应有三个方面的含义,即生物学的、生态学的和生物地理学的生物多样性。①生物学意义:多侧重于生命实体群(主要指物种及其以下的实体)在代谢、生理、形态、行为等方面表现出的差异性,如生命有机体、分类学生物的多样性;②生态学意义:主要指群落、生态系统或者景观在组成、结构、功能及动态等方面的差异性,如生态、物种和生境多样性;③生物地理学意义:指不同分类群或其组合的分布特征或差异,如植物区系多样性。
前期的学者将生物多样性分为 3个层次,即遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性(马克平, 1993)。但是也有学者不接受生态系统多样性的概念。例如, Hawksworth(1994)认为生态系统包括有机体群落和无机环境两部分,而后者显然是没有生物多样性的。迟德富等( 2005)指出生态系统多样性与遗传多样性和物种多样性虽然统称为生物多样性,但其与后两者有较大区别:一方面生态系统多样性是遗传多样性与物种多样性在更高、更复杂层次的体现;另一方面生态系统多样性除包含不同的物种与生物群落外,还与生物的生境和生态过程密切相关。生态系统多样性的形成,一方面取决于构成各类生态系统中生物群落的差别,另一方面与生态系统中环境因子的特异性相关。
对景观多样性这一层次的争论较大。王伯荪等( 2005)认为景观多样性是指景观单元结构和功能方面的多样性,它包括斑块多样性、类型多样性和格局多样性,主要研究组成景观的斑块数量、大小、形状和景观的类型、分布及斑块之间的连接性、连通性等结构与功能方面的多样性。虽然,景观多样性与生物多样性无论在研究内容上还是研究方法上均有所不同,明显有别于生物多样性的概念与内涵,但景观多样性层次在后来逐渐被接受(马克平, 1993;钱迎倩, 1994)。在较大时空尺度上,景观多样性构成其他层次生物多样性的背景,并与其他层次生物多样性密切相关,对于物质迁移、能量交换、生产力水平、物种分布扩散等有重要影响,是生物多样性的重要组成部分。
也有学者将文化多样性作为生物多样性的一个组分(张新时, 1994),即在语言、宗教信仰、社会结构等人类社会特征上表现出的多样性(裴盛基等, 2012)。文化多样性是指在不同文化背景或同一文化背景下,人类对生物多样性保护和持续利用方式的多样化,以及因文化背景差异而反映出来的人类生活方式和在不同环境中采取的生存策略的多样化(陈灵芝和马克平, 2001)。文化多样性应属于对生物多样性保护和利用的方式或影响,不宜置于生物多样性中。
总之,生物多样性既是生物资源丰富多彩的标志,也是生物之间及其与生存环境之间复杂相互关系的体现,是生物与环境协同进化的结果。生物与环境通过物质循环、能量流动和信息交流形成了相对稳定的开放系统,维持着人类赖以生存的生物多样性和生态系统。综上,本书中生物多样性是生物及其与环境形成的生物类群层次结构和功能的多样性,包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性 4个层次。
1.1.2 生物多样性的层次
1. 遗传多样性
遗传多样性( genetic diversity)即物种内基因和基因型多样性。任何物种的个体都保持着大量的遗传类型,均是一个基因库。遗传多样性作为生物多样性的重要组成部分,是生态系统多样性和物种多样性的基础,因此具有非常重要的研究意义。遗传多样性包含分子、细胞和个体三个方面遗传变异的多样性,对物种和群落的多样性有决定性作用。1900年孟德尔遗传规律的发现为遗传多样性研究奠定了基础。
广义的遗传多样性是指蕴藏在地球上植物、动物和微生物个体基因中的遗传信息总和( McNeely et al.,1990)。狭义的遗传多样性主要是指生物种内基因的变化,包括种内显著不同的种群之间以及同一种群内的遗传变异(WRI et al.,1992),故遗传多样性不仅包括变异水平的高低,也包括变异的分布格局,即种群的遗传结构(夏铭, 1999)。从不同的角度出发,对遗传多样性有不同的阐述。施立明( 1990)认为遗传多样性为种内和种间表现在分子、细胞、个体三个水平上的遗传变异度。季维智和宿兵( 1999)认为遗传多样性在广义上是指种内或种间表现在分子、细胞、个体三个水平上的遗传变异度,狭义上则主要是指种内不同群体和个体间的遗传多态性程度。迟德富等( 2005)认为遗传多样性是指地球上所有生物所携带的遗传信息总和,也就是各种生物所拥有的多种多样的遗传信息。张风春等( 2015a)认为遗传多样性是指一个物种的基因组成中遗传特征的多样性,包括种内不同种群之间或同一种群内不同个体的遗传变异。冯晓辉( 2015)认为遗传多样性又称基因多样性,是指生物体内决定性状的遗传因子及其组合的多样性。
2. 物种多样性
物种多样性( species diversity)是指物种水平的多样性。理论上,物种多样性是指地球上所有生物物种及其各种变化的总体,是生物多样性在物种水平上的表现形式;通常也指不同物种的出现频率与多样性,或是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度。针对一个地区物种的多样化,可以从分类学、生物地理学等角度,开展物种多样性规模、形成、演化,物种受威胁现状,以及物种可持续研究。
不同学者对物种多样性也有各自定义。迟德富等( 2005)认为物种多样性是一定区域内物种的多样化及其变化,包括一定区域内生物区系的状况、形成、演化、分布格局及其维持机制。而张风春等( 2015a)定义其为“在一次个体采集(数据集)中,不同物种的有效物种数,以及一定时间、一定空间中各个物种的个体分布特点,包括了物种丰富度和物种均匀度”。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式,是指地球上动物、植物、微生物等生物种类的丰富程度(冯晓辉,2015)。
物种多样性是生物多样性的关键,它既体现了生物之间及其与环境之间的复杂关系,又体现了生物资源的丰富性。物种多样性主要包括两个方面:①指一定区域内的物种丰富程度,可称为区域多样性(regional diversity);②指生态学方面的物种分布均匀程度,可称为生态多样性( ecological diversity)或群落物种多样性(蒋志刚等, 1997)。区域多样性方面,通过区域物种调查,从分类学、系统学和生物地理学角度,对一定时空尺度上物种总数的形成、迁徙和灭绝,科、属、种的分布中心,种类的特有分布与岛屿生物地理学所涉及的物种问题进行研究。群落多样性方面,往往从生态学角度对群落的结构水平进行研究,强调物种多样性的生态学意义,如群落的物种组成、物种多样性的程度、生态功能群的划分、物种在能量流和物质流中的作用等。
3. 生态系统多样性
生态系统由不同生物群落组成。组成生态系统的生物群落一般具有垂直结构和水平结构。物种多样性和生态系统的稳定与恢复之间紧密相关。某些物种可能是关键种,其存在与否影响群落组成,从而进一步影响生态系统的功能。此外,有些生态系统通常存在于另外一些生态系统之中。
生态系统是由具有不同营养特点的生物组成的,即营养多样性导致生态系统多样性。生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样性。 McNeely等(1990)认为,生态系统多样性是指不同生态系统的变化及其频率,即生物圈内生境、生
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