引言
软体动物因其大多数具有贝壳,故通常又称之为“贝类”,软体动物学也称为贝类学(conchology),贝类学是研究贝类形态、生理、生态、发生和分类等的一门学科。全世界已记载贝类11.5万多种,是动物界中仅次于节肢动物的第二大门类。软体动物门包括7个纲:无板纲(Aplacophora)、多板纲(Polyplacophora)、单板纲(Monoplacophora)、腹足纲(Gastropoda)、掘足纲(Scaphopoda)、双壳纲(Bivalvia)和头足纲(Cephalopoda)。这7个纲的软体动物生活习性不同,腹足纲生活在陆地、淡水和海洋中,双壳纲生活在淡水和海洋中,其余各纲都生活在海里。
双壳纲(Bivalvia)又称瓣鳃纲(Lamellibranchia)或斧足纲(Pelecypoda),具有两个独立的壳,多数左右对称。双壳纲贝类全部生活在海洋和淡水水域内。生活在海洋中的双壳纲软体动物统称为“海洋双壳类”或“海产双壳类”;生活在淡水中的双壳纲软体动物统称为“淡水双壳类”。双壳纲在世界上现有已知种类约1.5万种,淡水双壳类约占13%(2000余种)。我国幅员辽阔,淡水水域广袤,江河、湖泊、溪流、水库等遍布各地,淡水双壳类贝类也随之广泛分布,约100多种,它们大多数种与人类关系极为密切,消费和利用的历史十分悠久。
人类采集贝类,肉常用作食物、饲料、诱饵,壳主要用于建筑材料、纽扣、饰品、工具、货币、药物和随葬品等,珍珠可做装饰或入药。对出土贝壳制品和贝丘遗址的考古研究表明, Lumley(1972)在距今约30万年的法国尼斯(Nice)的泰拉阿马达(Terra Amata)遗址发现了有关人类*早采集贝类的证据,在南非、西班牙、埃及、澳大利亚等国都发现有数量不等的旧石器时代贝丘遗址—以贝类为主的文化堆积。在我国山西新绛三家店遗址出土过1件距今约21万—16万年的用褶纹冠蚌右壳制作的蚌制品,北京周口店山顶洞遗址距今约2.9万—1万年的层位中出土有孔海蚶壳3件,山西吉县柿子滩遗址(距今约2.5万—1.1万年)出土49件蚌壳饰品,河北阳原虎头梁于家沟遗址(距今约1.2万—1万年)出土有穿孔螺壳和蚌饰。在广西,距今约1.5万—1.2万年前出现了洞穴贝丘遗址—武鸣苞桥 A洞、芭勋 B洞、腾翔 C洞和桂林 D洞。旧石器时代晚期江西万年仙人洞遗址出土有蚌镞和蚌制生产工具。新石器时代在辽宁、山东、广东、广西、福建等地出现了大量的贝丘遗址,作者初步统计遗址数量超过450处,如辽宁长海广鹿岛小珠山贝丘遗址、山东即墨北阡贝丘遗址、广东遂溪鲤鱼墩贝丘遗址、广西南宁豹子头贝丘遗址、福建东山大帽山贝丘遗址等。大部分沿江、河、湖泊分布的新石器时代考古遗址都出土有蚌器,数量不等,种类主要以生产工具为主。商周时期贝丘遗址的数量显著减少,甚至消亡,但出土贝类和蚌器的遗址却很多。秦汉及以后时期的考古遗址也常有食余贝壳出土,但蚌器基本被铁制工具所取代,仅贝雕、螺钿、镶嵌和饰品等偶有发现。
考古遗址出土遗物中常包含有淡水双壳类的贝壳或贝壳制品。经考古调查和发掘的遗址数以千计,部分遗址发表有考古发掘简报、发掘报告、专项研究内容(动物遗存鉴定报告或贝壳制品研究)等,往往会涉及淡水双壳类贝类遗存。2010年之前,多以发现“蚌壳”或“蚌器”若干来表述,仅少数遗址经过专业人员鉴定,如:广西桂林甑皮岩,河南舞阳贾湖、濮阳西水坡,江苏宜兴骆驼墩、西溪,山东充州王因遗址等。近十年来,随着动物考古学的蓬勃发展,相关专业性鉴定报告或论著越来越多。以传统考古学方法和实验考古学方法进行的蚌制品研究,有《论我国新石器时代的蚌制生产工具》《我国青铜时代的蚌制生产工具》《顶蛳山遗址出土蚌刀的动物考古学研究》《山西柿子滩旧石器遗址蚌饰品制作工艺研究》《丁公遗址龙山文化时期蚌制品原料研究—蚌制品取料加工的模拟实验》等;还有学者通过分析贝壳生长线的氧同位素来研究古气候环境。但一直伴随着人类社会发展的贝类,其鉴定的准确性和描述的专业性仍需大幅度提高,其所蕴含的自然与人文信息的研究还十分薄弱。
考古遗址出土淡水双壳类的种类和地理分布,一直以来都是古生物学、现代贝类学、环境考古学等学科关注的焦点,由于从事淡水贝类分类的专业研究人员极少,贝类形态分类参考资料欠缺,比较标本匮乏,遗址出土贝壳保存状况差等因素,导致相关研究工作进展十分缓慢。截止目前,经初步统计,做过贝类鉴定(除河口、海滨、岛屿型贝丘遗址外)的遗址不足50个,这其中还包括一些考古调查的遗址。鉴定依据主要是参照《中国经济动物志 淡水软体动物》《中国经济软体动物》《中国的瓣鳃类化石》等几部著作,偶尔聘请刘月英、黄宝玉、郭书元、陈德牛等贝类分类学专家进行鉴定,能够与比较标本进行比对并根据多项种属形态特征进行鉴定的甚少,也就是说有些标本的鉴定结果还需商榷。考古遗址出土淡水双壳类的种类绝大多数为现生种,偶有化石种,旧石器时代早期的遗址化石种会多一些,但有些化石种与现生种的祖裔关系尚未厘定,争议颇多。本书对分布于我国不同地区的20多个考古遗址出土淡水双壳类的种类进行了统计(详见下表),因为缺乏江西、湖北、湖南、浙江等淡水双壳类种类丰富省份的考古遗址数据,所以统计的种类会略少。统计结果表明常见现生种约33个,地理分布*广泛的是圆顶珠蚌,与现代贝类学研究结果一致,有些种虽然仅在个别遗址出现,如淡水壳菜,应该是与其体型较小、壳薄易碎和考古收集方法有关,而不能表明其在古代分布范围较窄。鉴于田野考古发掘早期的收集方法不够规范和系统,收集意识淡薄,鉴定准确率偏低等原因,该表中贝类的地理分布和物种丰富度会有一定偏差,勿忽略。
不同考古遗址出土淡水双壳类贝类种类统计简表
#仅为淡水双壳类现生种,未订种、化石种未列出。贾湖遗址; H、河南濮阳西水坡遗址; I、安徽省霍邱△考古遗址出土淡水双壳类贝类种属经鉴定的遗址(少县堰台遗址; J、江苏宜兴骆驼墩、西溪遗址; K、广部分遗址未统计),A、黑龙江大庆肇源县白金宝遗址;西邕江流域6处河型贝丘遗址(豹子头、灰窑田、顶 B、吉林大安市尹家窝堡遗址; C、内蒙古林西县井沟蛳山、牛栏石、凌屋和螺蛳山遗址); L、广西隆安娅子西梁遗址; D、河北邢台小里遗址; E、河北邢台隆怀洞遗址; M、广西桂林甑皮岩洞穴遗址;N、广东珠尧乡观遗址; F、山东章丘小荆山遗址; G、河南舞阳江三角洲史前遗址;O、海南三亚落笔洞遗址。
考古遗址出土淡水双壳类贝类研究与现代贝类学关系密切,尤其是与现代贝类分类、生态、地理分布等联系*为紧密。准确鉴定遗址出土淡水双壳类的种属是深入开展各项相关研究工作的基础,即“格物至知”。遗址出土的种类绝大多数为现生种,其形态与现生种群几乎一致,只是在不同地理区系间有变化。考古遗址出土贝类鉴定,目前主要是依靠贝壳形态学—外轮廓、铰合齿、壳饰等,分类阶元和科学命名是以现代贝类分类学的研究进展为准,而现代贝类分类学是在贝壳形态学基础上,又运用贝类内部解剖学、生理学、分子生物学等加以斧正,比仅依靠贝壳形态学更科学。现代贝类分类学中对“模式标本”的贝壳形态描述是考古遗址鉴定出土贝壳种属的重要依据,以其模式标本或典型标本做为比较标本,是提高鉴定准确率*有效的方法。1979年出版的《中国经济动物志 淡水软体动物》一书是国内学界公认的权威性参考资料,只是随着贝类分类学研究的发展,其中部分种类的分类阶元或物种命名发生了变化,但对贝壳形态描述的体例、术语等仍被广泛应用和认可,后续出版的论著,如:《浙江动物志 软体动物》《中国经济软体动物》等,有关淡水双壳类贝壳形态学描述的内容皆在沿用。作为“入门指导”,本书的贝壳形态描述、生态、地理分布同样沿用其体例或描述内容,主要是因为该描述比较准确且被广泛认可,争议较少,便于初学者拓展阅读。动物考古鉴定指南类书籍,国际上常采用现生比较标本绘制插图,主要是因为遗址内出土样品常残缺不全,现生比较标本与其形态相差甚微,且完整。本书每种贝类的左右壳都配有与典型标本等大的素描图、高清彩色图、无角质层图(考古遗址出土贝壳常无角质层)、壳体三维扫描剖面图,体积较小的贝壳配有特写图,种内形态变化较大者配有多个样本的插图,皆是为了更清晰地观察到贝壳的主要特征,更适合用于“鉴定指南”,生物学类的图书资料,往往所配图片角度单一,所绘素描图质量参差不齐,不便初学者理解。
熟悉和掌握贝类解剖形态、分类方法、生态习性、地理分布、人类与贝类关系等是鉴定考古遗址出土贝类种属的基础工作,收集种类齐全、大样本量的贝类比较标本是提高鉴定准确率的*有效方法,反复实践、不断总结种属的细微形态特征和区别,才可出色完成贝类鉴定工作。
贝类分类简史
贝类分类始于亚里斯多德(公元前384—前322年)时代,亚里斯多德把贝类分为有壳和无壳两大类,在有壳类中又分为单壳、双壳和多壳三类,还根据栖息地将贝类分为陆地淡水和海洋两大类,以后Pliny、Belon、Rondelet 和Gesmer 等都对贝类分类做出了众多贡献,至1685年李斯特(Lister)《贝类学的记载》(Historiae conchyliorum)出版,才算进展了一大步,在这部著作中描述了许多种类。林奈(Linnaeus)在1758年出版其巨著《自然系统》(Systema Naturae)第10版,根据贝壳形态,命名了大量的贝类,许多命名沿用至今。直至1795年居维叶(Cuvier)将贝类解剖学的发现运用到分类学,才弥补了外部形态分类的不足,校正了林奈分类学上许多错误,使贝类的分类学得到了很大改进。18世纪后,多国开展了大规模海洋调查,出版了许多系统研究软体动物的专著和图志,贝类分类依据由起初的主要依靠外部形态,发展成综合利用贝类内部解剖结构、发生过程、生活习性和生理变化学等方面作为依据。20世纪70年代之后,分子生物学技术作为崭新的辅助手段,应用于分类研究,解决了一些形态学上无法解决的问题。然而时至今日,形态学仍然是贝类鉴定和分类的主要手段之一,是开展相关研究工作的基础。
我国对贝类的观察和描述也比较早,《尔雅》中就记载了一些贝类的名称,如魁陆、蚌、嬴等,以后的《相贝经》《艺文类聚》《图经本草》《本草纲目》等都曾有一些关于贝类形态、生态和利用上的记载,尤其是《本草纲目》,记述了30多种贝类药物。但在近代贝类学分类或研究方面,我国则比欧美国家要晚一些,18—19世纪,许多外国人在我国获得了一些贝类标本,发表了一些论著,其中*杰出的一个就是Isaac Lea,他至少描述了我国32种淡水双壳类贝类。1868年,法国人厄德(Pierre Marie Heude)来到我国开始系统地采集长江流域大量的淡水和陆生贝类标本以及西南地区的贝类标本。这些标本现存放于上海震旦博物馆,他的研究结果撰写成了两部著作:《南京和华中淡水贝类》(Conchyliologie fluviatile de la province deNanking et de la Chine centrale,1875—1885)描述了至少184种淡水双壳类贝类,书中所绘写实素描插图,线条流畅,明暗关系细腻、微妙,刻画深入,质感强,外壳形态特征表现准确,堪称经典,至今已130多年,大部分图仍在沿用;《中华帝国自然历史论文集》(Mémoires Concernant L’HistoireNaturelle de L’Empire Chinois,1882—1890)描述了淡水和陆生螺类500多种。两部著作为我国淡水贝类分类研究奠定了基础。1900年,CharlesTorrey Simpson 出版了《淡水贝类概论》(Synopsisof the Naiades, or Pearly Fresh-water Mussels)一书,书中除了描述一些厄德命名的种,还发现了我国淡水双壳类的7个新种。1910年至1933年期间,
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