第一篇 树木衰老的理论
　　第1章　树木寿命与衰老
　　树木的寿命（ life span）有多长，一直是人们普遍关心和感兴趣的话题，也是生命科学研究的一个重要课题。近年来，随着生命科学的迅猛发展，特别是以测序、生物信息学技术为基础的分子生物学研究突飞猛进，有关生命过程的机制不断被揭示，许多长寿基因相继被发现，如 SIR1-7、LSC54等蛋白的编码基因，促使有关生命过程和寿命的研究有了很大进展（Donmez et al.，2014）。研究已经证实，树木的寿命与衰老（aging）进程有着密切的关系。衰老是生物体与生俱来的一种特性，不因物种的进化而改变，对于维持生态系统稳定和推动物种进化具有积极的意义（Mitteldorf and Sagan，2016）。
　　1.1　树木寿命
　　树木寿命是指其*终生存年龄（ terminal age）。一个树种的寿命一般用其分布区内众多个体的平均寿命表示，也可用单株*长寿命表示（表1-1）。
　　表1-1　单株和无性系木本植物*长寿命（Howard，2013）
　　续表
　　1.1.1　树木寿命的多样性
　　不同树种的寿命有很大差异，一些树种仅能存活几十年，而有些树种似乎“长生不老”，寿命甚至可达4000年以上（Flanary and Kletetschka，2005）。依据树种寿命的长短，一般可将树种分为短寿命树种，如杨树（Populus sp.）、柳树（Salix sp.）、桉树（Eucalyptus sp.）等；中寿命树种，如油松（Pinus tabulaeformis）、赤松（P. densiflora）、湿地松（P. elliottii）等；长寿命树种，如侧柏（Platycladus orientalis）、国槐（Sophora japonica）、银杏（Ginkgo biloba）等。《古树名木鉴定规范》（ LY/T 2737—2016）将树龄在 100年及以上的树木称为古树（ old tree），并将古树分为三级：树龄 500年及以上的树木为Ⅰ级古树，树龄在300～499年的树木为Ⅱ级古树，树龄在100～299年的树木为Ⅲ级古树。
　　与其他物种相比较，树木总是表现出超乎寻常的长寿，在自然界经常可见到树龄超过千年的树木（Flanary and Kletetschka，2005）。迄今，世界上得到年轮学研究证实的*古老的树是生存于美国内华达州（Nevada）惠勒峰（Wheeler Peak）上的一株狐尾松（ Pinus longaeva）——普罗米修斯（ Prometheus），树龄高达4862年（McDonald，2014）。此外，在一些环境极其严酷的立地（如酷热、寒冷、降水稀少等）上生长的树种，依靠根系萌生繁殖策略抵御地上逆境，寿命可达数千年以上，如生长在美国犹他州南部（Southern Utah）的一片面积约40.5hm2的美洲山杨，据估计，其根系年龄近 10 000年。对生长在同一地区、面积更小的拉瑞尔灌木林根系年龄的评估结果与美洲山杨林的相似，为10 000～13 000年（McDonald，2014）。
　　1.1.2　树木长寿机制
　　半个多世纪以来，科学家一直试图从树木细胞更新的确切机制及树木机体方面揭示其特殊性，弄清楚树木如何能上百年甚至数千年生长在野外？在自然与人类的各种威胁之下，或者长期存活于相当恶劣、其他草本物种和动物都“无法立足”的环境中，树木为何还能如此长寿？树木的长寿是否与树木基因组在漫长的生命长河中积累有益突变有重要关系？
　　此前科学家曾发现，不同树木的基因决定其寿命，不同树种的DNA在其漫长生命中会进行无数次的复制。法国波尔多大学研究人员Plomion等（2018）通过对夏栎（Quercus robur）的基因组测序、组装和注释，并将其结构与其他植物（包括木本和草本物种）的基因组序列进行比较，研究了林木长寿潜在基因组区域的平行演化。研究发现，夏栎曾经暴发过一次串联基因复制（占了栎树基因家族扩张的 73%），扩张的基因家族在很大程度上与“抗病基因”相关，并表现出正向选择特征。进一步的研究还发现，这种情况并不仅限于夏栎，相对于草本物种，其他树木的基因组也有类似的“抗病基因”扩张现象。这种平行基因扩张意味着，树木的免疫系统对其长寿具有至关重要的作用。研究结果为解释长期暴露于各种胁迫下的树木能在地球上存活成百上千年提供了证据。
　　1.1.3　树木种群发展轨迹
　　树木的基因型（genotype）决定了其在环境中表型（phenotype）的年龄模式，反过来，这些年龄模式又决定了基因型对环境的适应能力。同其他物种一样，树木种群轨迹可以用生育力、死亡率和存活等年龄模式（ age pattern）变化来描述（图1-1）。由图1-1不难看出不同物种间生命轨迹（寿命）的差异。不同物种间的年龄模式存在很大的差异，树木即使在生命的*后阶段仍然保持了较高的生育力（Jones et al.，2014；McDonald，2014）。不同于人类、动物和草本植物，树木具有特别的生长曲线。随着年龄的增长，人类和动物的死亡率急剧增大而树木在达到*初的高峰之后，随着树龄的增大，死亡率呈现稳定趋势。
　　图1-1　种群发展轨迹（Jones et al.，2014）
　　作为年龄的函数，死亡率（红线）和生育力（蓝线）从成熟阶段统计到5%的成年个体仍然存活，死亡率和生育力相对均值而言；小图按*大年龄时的相对死亡率降序排列与其他物种不同，树木的生育力随着树龄增大而增加，在其进入成熟期之后保持稳定直到生命终结。人类的生育力曲线呈“钟状”（bell-shaped），意味着生育力的*大值出现在我们一生的中青年时期。对于动物，它们的生育力曲线也大概呈“钟状”，只不过其他动物的曲线呈现上界分布，昆虫的曲线则更集中于生命早期（图1-1）（Jones et al.，2014）。理想的生长和生存模式表明（图1-2），生物细胞群增长、组织、器官或整株植物大小（S）的增长遵循典型的“S”形模式，即随年龄增长起初呈现不断增加/增大，而到达一定年龄增长趋于平缓或停止；然而瞬间生长速率（G）的*大值出现

目录
第一篇 树木衰老的理论
第1章 树木寿命与衰老 3
1.1 树木寿命 3
1.1.1 树木寿命的多样性 4
1.1.2 树木长寿机制 4
1.1.3 树木种群发展轨迹 5
1.1.4 树木生命周期 7
1.2 树木衰老 7
1.2.1 衰老的生物学定义 8
1.2.2 植物衰亡 8
1.2.3 植物衰老机制 9
1.3 影响树木衰老的因素 9
1.3.1 生物因子 10
1.3.2 非生物因子 12
第2章 叶片与树木衰老 15
2.1 叶片衰老 15
2.2 衰老对叶片解剖特征的影响 16
2.2.1 对叶片组织解剖特征的影响 16
2.2.2 对细胞结构的影响 18
2.3 衰老对叶片超微结构的影响 21
2.3.1 对线粒体超微结构的影响 21
2.3.2 对叶绿体的影响 24
第3章 根系与树木衰老 27
3.1 根系分类及功能 27
3.1.1 根系分类 27
3.1.2 细根功能 28
3.2 细根寿命 32
3.2.1 细根周转 32
3.2.2 影响细根寿命的因素 33
3.3 土壤养分对细根寿命的影响 37
3.3.1 土壤酸碱度对细根的影响 37
3.3.2 电导率对细根的影响 37
3.3.3 有效氮对细根的影响 38
3.3.4 有效磷对细根的影响 39
3.4 宿主细根与微生物组互作关系 39
3.4.1 细根与微生物组 40
3.4.2 宿主与根系微生物组 41
3.5 细根与叶片的关系 42
第4章 古树健康管理 44
4.1 树木防御机制 44
4.1.1 组成型防御 45
4.1.2 诱导型防御 46
4.2 有害生物综合治理 48
4.2.1 IPM的工作内容 49
4.2.2 古树有害生物防治措施 50
4.3 古树健康维护 51
4.3.1 树木健康 51
4.3.2 古树健康监护 55
4.3.3 古树健康管理策略 61
第二篇 古树健康诊断
第5章 古树立地调查和健康诊断 65
5.1 古树立地调查 65
5.1.1 气候环境和气象伤害调查 65
5.1.2 地形环境调查 67
5.1.3 周围空间环境调查 67
5.1.4 土壤环境调查 68
5.1.5 古树生存地植被环境调查 71
5.2 树体形态指标调查 71
5.2.1 树冠生长与形态调查 71
5.2.2 树干和树皮调查 74
5.2.3 根系调查 75
5.3 古树健康指标测定 76
5.3.1 叶解剖特征 76
5.3.2 树木活力 76
5.3.3 生理生化指标 78
5.4 繁殖能力测定 81
5.4.1 无性繁殖能力 81
5.4.2 有性繁殖能力 81
5.5 树干空腐程度检测 82
5.5.1 检测方法 82
5.5.2 树木雷达检测系统 83
5.5.3 应力波断层成像检测技术 87
5.5.4 微钻阻力检测技术 88
5.5.5 敲击共振诊断技术 90
5.6 古树健康诊断 91
5.6.1 古树健康诊断依据 91
5.6.2 古树健康诊断技术流程 92
5.6.3 古树健康诊断技术要点 93
5.6.4 古树健康综合判定 99
5.6.5 健康等级评价 101
第6章 古树稳固性评估及加固技术 102
6.1 影响古树稳固性的因素 102
6.1.1 树体结构失衡 103
6.1.2 枝干和根系受损 104
6.1.3 日常管护不善 105
6.2 古树稳固性评估 106
6.2.1 古树稳固性评估程序 106
6.2.2 古树稳固性评估因子 109
6.2.3 古树稳固性评估标准 110
6.2.4 古树稳固性风险评估 114
6.3 古树风险管理策略 115
6.3.1 改善古树生境质量 115
6.3.2 降低树木危险 115
6.3.3 增强树木抵抗干扰能力 116
6.4 古树加固支撑技术措施 116
6.4.1 拉纤技术 117
6.4.2 硬性支撑 117
第7章 古树有害生物诊断 126
7.1 诊断原则和依据 126
7.1.1 诊断的原则 126
7.1.2 诊断的依据 126
7.1.3 科赫法则 127
7.2 诊断方法 128
7.2.1 望 128
7.2.2 闻 134
7.2.3 诊 134
7.2.4 切 135
7.3 病原物、害虫及生理性病害鉴定 135
7.3.1 病原物 135
7.3.2 由昆虫、螨类和其他动物引起的病害及其症状 137
7.3.3 生理性病害 140
7.4 古树有害生物诊断的步骤 140
7.4.1 野外诊断 141
7.4.2 室内诊断 142
第三篇 古树修复和康复技术
第8章 古树腐朽与修复 145
8.1 古树腐朽 145
8.1.1 古树腐朽发生过程 145
8.1.2 古树腐朽病原菌种类 147
8.1.3 古树腐朽类型 150
8.1.4 古树腐朽侵染循环和发生条件 151
8.2 古树腐朽防治措施 152
8.2.1 抚育管理 152
8.2.2 古树腐朽检测 153
8.2.3 立木腐朽防治 155
8.3 古树树洞修补 157
8.3.1 树洞填充材料 157
8.3.2 填充和防腐处理程序 158
8.3.3 填充和防腐处理 159
8.3.4 常用的树洞修复方法 161
8.4 常见古树腐朽与防治 164
8.4.1 古槐心材腐朽 164
8.4.2 古柏腐朽 167
8.4.3 古松根腐病 169
8.4.4 古松根白腐病 170
第9章 根系复壮与土壤改良 173
9.1 人为活动对古树根系生长的影响 173
9.1.1 地面铺装 173
9.1.2 人为踩踏 174
9.1.3 疏于水肥管理 174
9.1.4 生活垃圾 174
9.1.5 建筑垃圾填埋 175
9.2 根系分布探测 175
9.2.1 TRU树木雷达检测系统探测原理 175
9.2.2 根系探测的具体方法 177
9.2.3 影响TRU准确性的因素 177
9.3 土壤肥力测定 179
9.3.1 有机质含量 180
9.3.2 氮含量 180
9.3.3 酸碱性 180
9.3.4 钾含量 181
9.3.5 磷含量 181
9.3.6 土壤结构 181
9.4 根系复壮技术措施 182
9.4.1 换土复壮 182
9.4.2 增加土壤通气性、透水性 183
9.4.3 复壮沟技术 191
9.4.4 营养坑法 193
9.5 古树不定根诱导复壮 194
9.5.1 技术关键 195
9.5.2 日本古皂荚树不定根诱导技术 197
9.5.3 日本古樱花不定根诱导技术 199
第10章 古树病虫害及其防治 206
10.1 侧柏古树主要虫害及其防治 207
10.1.1 双条杉天牛 207
10.1.2 柏肤小蠹 209
10.1.3 侧柏毒蛾 211
10.1.4 柏大蚜 212
10.1.5 金绿宽盾蝽 213
10.2 侧柏古树主要病害及其防治 215
10.2.1 古侧柏叶枯病 215
10.2.2 侧柏赤枯病 218
10.3 国槐古树主要虫害及其防治 219
10.3.1 锈色粒肩天牛 219
10.3.2 槐尺蠖 221
10.3.3 美国白蛾 222
10.3.4 槐蚜 224
10.3.5 槐豆木虱 225
10.4 国槐古树主要病害及其防治 227
10.4.1 国槐瘤锈病 227
10.4.2 槐树溃疡病 228
10.4.3 国槐白粉病 230
10.4.4 国槐煤污病 232
10.5 银杏古树主要病虫害及其防治 234
10.5.1 银杏大蚕蛾 234
10.5.2 银杏叶枯病 236
10.6 黄帝陵古柏林有害生物的防治实践 238
10.6.1 病虫害发生情况调查 238
10.6.2 景区内有害生物发生原因分析 238
10.6.3 古柏群病虫害的防治措施 239
第四篇 古树复壮保护方案
第11章 周公庙古树复壮方案 245
11.1 周公庙古树现状 245
11.1.1 古树健康诊断 245
11.1.2 古树名木衰败的原因 246
11.2 侧柏古树复壮方案 247
11.2.1 庙门西侧唐柏复壮方案 247
11.2.2 庙门东侧唐柏复壮方案 249
11.3 国槐古树复壮方案 250
11.3.1 正门汉槐复壮方案 250
11.3.2 姜嫄殿前2棵古槐复壮方案 251
11.3.3 财神殿附近国槐复壮方案 252
11.4 其他古树复壮方案 253
11.4.1 八卦亭西南侧合欢树复壮方案 253
11.4.2 档案馆东侧雪松复壮方案 255
11.4.3 八卦亭东侧白杜复壮方案 255
11.4.4 郊媒殿前龙爪槐复壮方案 256
第12章 官庄村国槐古树复壮方案 259
12.1 古槐生长环境 259
12.2 古槐树体结构及稳固性评估 260
12.2.1 树体结构 260
12.2.2 树干空洞情况 261
12.2.3 大枝空洞情况 264
12.2.4 支撑情况 265
12.2.5 结论和建议 266
12.3 古槐根系检测结果 267
12.3.1 检测方法 267
12.3.2 同心圆法检测结果及分析 268
12.3.3 平行线法检测结果及分析 272
12.3.4 结论和建议 280
12.4 古槐根际土壤调查分析 280
12.4.1 调查分析方法 280
12.4.2 土壤理化性质 281
12.4.3 土壤剖面分析 287
12.4.4 结论和建议 288
12.5 古槐保护与复壮方案 288
12.5.1 古槐树体保护技术方案 288
12.5.2 围栏和铺装改造 291
12.5.3 避雷针 292
12.5.4 树池植被 292
12.6 古槐复壮技术方案 293
12.6.1 换土复壮与引根技术 293
12.6.2 土壤通气技术方案 294
12.6.3 灌溉与排水设施 295
12.7 日常养护管理 295
12.7.1 浇水及排水 295
12.7.2 施肥 296
12.7.3 病虫害防治 296
第13章 留坝县张良庙紫柏复壮保护方案 297
13.1 紫柏生长环境 297
13.1.1 紫柏周围现状 297
13.1.2 花池种植及地面铺装 298
13.1.3 北花园内水路现状 298