绪论
1.植物界
植物(plant)是与人类关系*为密切的一类生物,我们的生活一天也离不开植物。我们每天吃的粮食、蔬菜、瓜果大多是植物,街道上的行道树、花坛里的鲜花也都是植物,我们穿的衣服、用于预防和治疗疾病的药材等大多来自植物。然而,自然界除植物外,还生活有许许多多其他的生物类群,包括各种动物、微生物等,那么如何区别植物与自然界其他生物?也就是说,到底什么是植物?这是学植物学首先应搞清的问题。
虽然人类对植物的认识已很久了,但随着科学技术的发展,人类对植物和其他生物的认识也在不断深入,对植物的确定特征和它所包含的类群也在不断更新和完善。200多年前,现代生物分类学的奠基人、瑞典的博物学家林奈(C. Linnaeus)将生物分成动物界(Animalia)和植物界(Plantae)两界。一般认为,动物是能动的、异养的生物,而植物多为营固着生活的、具细胞壁的自养生物。但到19世纪前后,显微镜出现并得到了广泛使用,人们利用显微镜观察小型生物,如裸藻(眼虫)(euglena),发现它们是具鞭毛的、能自由游动的单细胞生物。细胞裸露,但体内含有叶绿体,能进行光合作用,因而这类生物兼具植物和动物的特征及营养方式。还有些生物在其生活史中的某一个阶段具有动物的特征,而在另一个阶段则又具有植物的特征,如黏菌(slime mold),在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团,其构造、运动和摄食方式与原生动物中的变形虫(amoeba)相似,但在生殖期产生具纤维素细胞壁的孢子,并营固着生活,兼具植物和动物的特征,使动物与植物之间失去了截然的界限。针对这一矛盾,德国著名生物学家海克尔(E. Haeckel)在1866年提出成立一个原生生物界(Protista),将肉眼无法观察到的、兼具植物和动物特征的生物归入原生生物界,包括原核生物、原生生物、硅藻、黏菌和海绵等,从而形成了“三界系统”。
1959年,魏泰克(R. H. Whittaker)认为真菌多不含叶绿素,为异养生物,不应放在植物界,因此将真菌从植物界中分离出来,单独成立真菌界(Fungi),形成了“四界系统”。1969年魏泰克在“四界系统”的基础上,将具有原核细胞结构的细菌和蓝藻从原生生物界中分离出来,成立了原核生物界(Monera),从而形成了目前被广泛接受的“五界系统”(图0-1)。“五界系统”中,植物界的范围进一步缩小,它只包括光合自养的、多细胞的、有复杂的个体发育顺序的高等真核生物。尽管魏泰克的“五界系统”得到了比较广泛的承认和应用,但围绕生物的分界问题仍存在很多争论,特别是针对“原生生物界”,很多人认为,从系统演化的观点看,“原生生物”并不是一个自然的生物类群,而是内容庞杂的人为类群,它既包括光合自养的单细胞藻类,也包括很多异养的生物种类,如纤毛虫(ciliate)、鞭毛虫(mastigote)等。1974年,黎德尔(G. F. Leedale)主张将原生生物界撤销,将原列入原生生物界的类群分别并入动物界、植物界和真菌界,但问题是,确有些种类难以给它们找到一个合适的位置。
20世纪60年代以后,细胞超微结构的研究成果证明生物界的鸿沟并不存在于动物和植物之间,而是以细菌(bacterium)、蓝藻(blue algae)为一方的原核生物(procaryote)与真核生物(eucaryote)的区别,这才是生命存在形式的一条*基本的界限。70年代以后,生物分子系统学的研究成果也明显支持这一看法,通过对原核生物和真核生物所含的蛋白质分子进行研究和比较发现,原核生物和真核生物所含的蛋白质有一定程度的相似性,显示了它们可能起源于共同的祖先,有一定的遗传共性,但它们所含蛋白质分子的差异则更充分地显示出,在多细胞生物出现以前,即植物与动物各自独立之前,原核生物与真核生物就已彼此分开,并各自沿着不同的进化路线发展,一直到今天。生物分子系统学的研究成果还进一步揭示了在原核生物的不同种属间也存在巨大的差异,并在生活环境和营养代谢方式上有明显的区别,因此,伍斯(C. R. Woese)于1977年提出,原核生物应当分为两界,即古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria),这两界彼此不同,就像它们不同于真核生物一样。随着研究证据的积累,这一理论已得到广泛的认可,现普遍认为,整个生物界源于三条进化主干,这三条主干分别是独立起源的三大类群代表,即真细菌、古细菌和真核生物。所以,原来的原核生物被一分为二,而真核生物则可能是由若干原核生物细胞内共生而产生的复合体(图0-1)。
可见,有关生物的分界还是一个悬而未决的问题,随着生物科学的进一步发展、研究水平和研究层次的深入,还可能提出一些新的看法。但从生物进化的发展历史看,光合自养的生物从生命起源之初或细胞生命出现时,就已经和其他异养或化能自养的生物分化开来,发展出复杂程度不同的、广泛分布的、支撑着整个地球生态系统的庞大的生物群,这些光合自养生物包括原核生物中的蓝藻和光合细菌,单细胞和多细胞的藻类,陆生的各种绿色植物。
我们所讲的植物,包括所有光合自养的生命,它们都可以看作广义的植物,其特征是:①多数种类含有叶绿体,能进行光合作用,合成有机物,属于自养生物。②几乎所有植物的细胞都具有细胞壁,尽管各类植物在细胞壁的构造和组成成分上有很大差异。例如,绿色植物以纤维素的网状纤维结构来加强它的细胞壁;真菌则以几丁质代替纤维素;细菌和蓝藻则由另一些多聚体(如胞壁酸、葡糖胺、木糖和甘露糖等)为基础来构成细胞壁。正是由于细胞壁的存在,决定了绝大多数植物(特别是高等植物)不能以个体为单位独立地运动。因为组成个体的每个细胞都被坚韧的细胞壁所包围,相邻细胞通过共有的壁和胞间连丝而紧密相连,使其缺少运动所需要的弹性(就像肌肉伸张过程中所表现出的弹性)。③在植物体内通常保留有永久的分生组织,即没有分化的、具有分裂能力的胚性细胞,在植物个体发育过程中,它们可以不断地分裂、生长、分化,形成新的器官,这种生长方式与动物是截然不同的(动物胚胎一经形成,就已具备了成体的基本结构,即一次分化定型,在以后的生活过程中主要是展开和成熟的变化)。因此,对多数植物(特别是高等植物)而言,它们有不同于动物的独*的形态结构和生长发育规律,但就少数低等植物而言,其与动物的界限又不很明确,因此要给植物一个准确而又普遍适用的定义是很困难的。
2.植物在自然界中的作用
植物是生物圈中一个庞大的类群,有数十万种,广泛分布于陆地、河流、湖泊和海洋中,它们在生物圈的生态系统、物质循环和能量流动中处于*关键的地位,在自然界中具有不可替代的作用。
第一,植物是自然界中的第一生产者,即初级生产者。植物通过光合作用,把光能转变成化学能,并以多种形式贮藏在有机物(如糖类、蛋白质和脂肪等)中。植物每天通过光合作用将约3×1021J的太阳能转化为化学能,作为植物本身和其他异养生物营养与活动的能量来源,即使我们今天所利用的煤炭和石油等,也是几千万年前的植物通过光合作用而积累的物质。植物为人类提供约90%的能量,80%的蛋白质,有90%的食物产于陆生植物。绿色植物在整个自然生态系统中所起的作用是无可替代的。
第二,植物在维持自然界物质循环的平衡中起着非常重要的作用。例如,碳循环,绿色植物吸收空气中的CO2,经光合作用转变成糖类等有机物,供给其他生物利用。动植物尸体、排泄物等有机物经细菌、真菌等分解时,又把碳以CO2的形式释放出来。另外,动植物呼吸、物质燃烧、火山爆发所释放的CO2,都可供绿色植物利用,维持了碳的相对平衡。动植物呼吸和物质燃烧及分解时需消耗氧,绿色植物光合作用每年可释放出5.35×1011t氧,促成了自然界中氧的相对平衡。在氮循环中,大气中的游离氮被固氮细菌固定成植物能吸收的氨态氮,或经硝化细菌转化为硝态氮,进入土壤供植物利用。植物被动物取食后,植物体内的有机氮等成为动物躯体的一部分;动植物尸体、排泄物等被细菌、真菌分解,又把氮以氨或铵的形式释放出来,可为植物吸收利用。环境中的硝态氮可经反硝化细菌的作用,形成游离氮或氧化亚氮返回大气中,使自然界的氮保持相对平衡。
第三,植物参与地球表面土壤的形成。通过改善土壤母质理化性质,使土壤具有一定结构和肥力,为植物和动物种类生存繁衍创造条件,形成一定的生物群。同时地球表面上生长的植物又保持了水土,涵养了水源,调节了气温。
植物是地球上生命存在和发展的基础,它不仅为地球上绝大多数生物的生长发育提供了所必需的物质和能量,而且为这些生物的产生和发展提供了一个适宜的环境。
3.植物学
植物学(botany)以植物为研究对象,从不同层次(生态系统、生物群落、居群、个体、器官、组织、细胞及分子)研究植物体的形态、结构和功能,生长发育的生理与生化基础,植物与环境之间的相互联系及相互作用,植物多样性产生和发展的过程与机制。从而揭示植物个体发育和系统发育过程中的基本规律,有助于人类更好地了解自然、利用自然、保护自然。
植物学在发展早期主要是一门描述性的学科,即从不同层次、不同角度对植物的形态结构、生长发育的特点及其与环境的关系进行静态的描述,并根据侧重点的不同,分成许多不同的分支学科,包括植物形态学(plant morphology)、植物解剖学(plant anatomy)、植物胚胎学(plant embryology)、植物分类学(plant taxonomy)、植物生理学(plant physiology)和植物生态学(plant ecology)等。进入20世纪,伴随着自然科学,特别是生物科学各分支学科的发展,又形成了结构植物学(structural botany)、代谢植物学(metabolism botany)、发育植物学(developmental botany)、植物遗传学(plant genetics)、系统与进化植物学(systematic and evolutionary botany)、资源植物学、植物化学、环境植物学等分支学科。植物学的内容也得到了极大的丰富和发展,并从静态的观察描述逐步发展到实验研究的阶段,接触到植物生命活动的内在联系和本质问题。
植物学是以上各分支学科共同的基础,它包括植物学的基本知识、基本理论和基本方法,也是今后学好各分支学科的重要基础。
细胞(cell)是生命活动的基本单位。植物体是由单个或许多个细胞组成的,其生命活动是通过细胞的生命活动体现出来的。单细胞生物,其生物体仅由一个细胞构成,如细菌、小球藻,一个细胞就能够进行各种生命活动。多细胞植物的个体,可由几个到亿万个细胞组成,如轮藻(chara)、海带、蘑菇等低等植物及所有的高等植物。多细胞植物个体中的所有细胞,在结构和功能上相互密切联系,分工协作,共同完成个体的各种生命活动。
细胞是一个独立有序的,并且能够进行自我调控的代谢与功能体系。每一个生活的细胞都具有一整套完备的装置以满足自身生命活动的需要,至少是部分自给自足。同时,生活的细胞还能对环境的变化做出反应,从而使其代谢活动有条不紊地协调进行。在多细胞生物体中,各种组织分别执行特定的功能,但都是以细胞为基本单位完成的。
细胞是有机体生长发育的基础。植物的生长发育主要是通过细胞分裂、细胞体积的增长和细胞的分化来实现的。组成多细胞生物体的细胞尽管形态不同,功能各异,但它们都是由同一受精卵分裂和分化而来。
细胞是遗传的基本单位。低等植物或高等植物的细胞、单细胞植物或多细胞植物的细胞、结构简单或结构复杂的细胞、分化或未分化的细胞,它们都包含全套的遗传信息。植物的性细胞或体细胞在合适的条件下培养可诱导发育成完整的个体,这说明从复杂有机体中分离出来的单个细胞,是一个独立的单位,具有遗传上的全能性。
根据细胞的结构和生命活动的主要方式,可以把构成生命生物体的细胞分为两大类,即原核细胞(prokaryotic c
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