第一章
绪论
在地球大约46亿年的历史中，微生物细胞*早出现在距今38亿～43亿年前。在*初20亿年里，大气中没有氧气，只有氮气、二氧化碳和一些其他气体，只有能够进行厌氧代谢的微生物才能在这种条件下生存。随后的10亿年间，从阳光中获取能量的光养微生物出现了，第一批光养微生物是不产氧的，如紫色硫细菌和绿色硫细菌。又进化了近10亿年，产氧的蓝藻出现了，大气中开始有了氧气。这些早期的光养微生物生活在一种叫作微生物垫（microbial mat）的结构中，这种结构至今仍然存在。在地球大气的氧化作用之后，多细胞生命形式*终进化成今天的植物和动物，但是植物和动物才存在了大约5亿年。因此，从地球上的生命时间表来看，80%的生命历史都归于微生物，在很多方面，地球可以被看作是一个微生物星球。
一、微生物的类群及其特点
微生物（microorganism，microbe）是对所有形体微小、结构较为简单的低等生物的统称。
（一）微生物的类群
微生物的类群十分庞杂，按其结构、化学组成及生活习性等可分成三大类，即真核微生物、原核微生物和非细胞微生物。
真核微生物包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、单细胞藻类和原生动物等，其细胞核分化程度较高，有核膜、核仁和染色体；胞质内有完整的细胞器（如内质网、核糖体及线粒体等）。原核微生物的细胞核分化程度低，仅有原始的核质，没有核膜与核仁，细胞器不完善；这类微生物种类众多，包括细菌、放线菌、蓝细菌、立克次氏体、支原体、衣原体及古菌等。非细胞微生物没有典型的细胞结构，无产生能量的酶系统，只能在宿主活细胞内生长繁殖，病毒和亚病毒属于此类型微生物；由于它们的形体简单微小，生物学特性比较接近，研究方法与生产应用方面也较为近似，因此把它们都归属于微生物学研究的对象。
（二）微生物的特点
微生物具有生物的共同特点：基本组成单位是细胞（非细胞微生物除外），主要化学成分包括蛋白质、核酸、多糖和脂类等，新陈代谢等生理活动相似，遗传机制相同，都具备繁殖能力等。微生物是一些个体微小、构造简单的低等生物，具有不同于其他大型生物的特点，这些共性在微生物理论与实践应用方面都有极其重要的意义。
1.体积小、比表面积大 微生物的个体相当微小，测量其大小通常以微米（μm）或纳米（nm）为单位。因此一般人们用肉眼不能直接看到，必须借助于显微镜将其放大几百倍、几千倍甚至上万倍才能看清楚，有些微生物如病毒用普通的光学显微镜难以看到，只能采用电子显微镜将它们放大几万倍甚至十几万倍才能观察清楚。
一个体积恒定的物体，被切割得越小，切出的数量越多，其相对表面积（也称作比表面积）越大。这里所说的比表面积，指某一物体单位体积所占有的表面积，即：比表面积＝表面积/体积。物体的体积越小，其比表面积就越大。微生物体积通常很小，如一个典型的球菌，其体积为0.5～15μm3，然而其比表面积却很大。若设人体比表面积为1，则与人体等重的大肠杆菌（Escherichia coli）比表面积约为人的30万倍。据估算，乳酸杆菌的比表面积约为12万，鸡蛋为1.5，而90kg体重的人一般仅有0.3。
正是因为具有较大的比表面积，微生物才拥有巨大的吸收面、排泄面及与环境交换信息的交换面，从而大大提高了其生理代谢速率。
2.吸收多、转化快 大的比表面积使得微生物对环境信息、物质和能量交换具有很强的接纳能力，为微生物生物量的产生和代谢产物积累提供了充分的物质基础，从而使微生物有可能更好地发挥“活的化工厂”的作用。例如，在适宜条件下大肠杆菌每小时可消耗其自身质量2000倍的糖；乳酸菌每小时可产生自身质量1000倍的乳酸；1头500kg的乳牛24h生产的蛋白质约1kg，而同样质量的酵母24h则可生产多达50万kg的蛋白质。
3.生长旺、繁殖快 微生物具有极快的生长与繁殖速度，其中细菌的繁殖速度比植物快500倍，比动物快2000倍，这是高等动植物无法比拟的。例如，在适宜的条件下，大肠杆菌细胞分裂一次仅需20min，那么24h就能繁殖72代，*初的1个细胞即可繁殖约4.7×1021个，理想状态下质量可高达5.0×105kg左右。但是这必须以足够的营养、空间和适宜的环境条件为前提，而实际生产中由于营养缺乏、竞争加剧和生存环境恶化等原因，微生物以几何级数分裂的速度只能维持数小时。因而在液体培养过程中，细菌细胞的浓度一般仅能达到108～109个/mL。
微生物的快速繁殖能力在工业发酵上可大大提高生产效率，在科学研究中可以缩短科研周期。当然，对于一些危害人、畜和农作物的病原微生物及导致物品霉腐变质的有害微生物，它们的生长速度需要严格防控。
4.适应强、易变异 在长期的生物进化过程中，为了适应多变的环境条件，微生物在长期的进化中形成了许多灵活的代谢调控机制，可产生多种诱导酶，具有极强的抗逆性。微生物对各种环境条件的适应能力极为惊人，尤其在面临恶劣极端环境如高温、低温、强酸、强碱、高盐、高辐射、高压等条件时，仍然可以正常生长，其适应能力堪称生物界之*。例如，海洋深处的某些硫细菌可以耐受100℃以上的高温；某些嗜盐细菌还可以生存在浓度为32%的盐水中等。
微生物个体微小、结构简单、易受环境条件影响，加上繁殖快、数量多，即使变异频率极低，也可在短时间内繁衍大量遗传变异的后代，主要涉及诸如形态结构、代谢途径、生理类型、各种抗性及代谢产物的变异类型等。通过诱变选育具有优良性状的微生物菌种，是发酵工业的关键一环。其中，*突出的例子就是青霉素生产菌株产黄青霉（Penicillium chrysogenum）的选育。1943年产黄青霉每毫升发酵液中青霉素含量仅为20单位左右，这样的产品很难作为药物使用，而且生产成本很高。通过诱变育种和配合其他措施，目前的发酵单位量已比原来提高了三四十倍，每毫升青霉素含量达到5万～10万单位。有益的变异能为人类社会创造巨大的经济和社会效益，而有害变异则成为人类大敌。*初青霉素对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）的*低抑制浓度为0.02μg/mL，然而由于变异产生了耐药性菌株，有些对青霉素的耐药性较原始菌株提高了1万倍。例如，1961年在英国首次发现的耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（methicillin-resistant S. aureus，MRSA），其致病机理与普通金黄色葡萄球菌并无两样，但危险的是，它对多数抗生素不起反应，感染体弱的人后会造成致命炎症。我国MRSA感染率也在上升，20世纪70年代，在上海医院检测到的MRSA感染只占金黄色葡萄球菌感染的5%，1994～1996年上升到50%～77.9%，2001年已达到80%～90%。
5.分布广、种类多 因其极强的适应能力，微生物在环境中达到了“无处不在”的地步。它们可以生活在动、植物体内，也可以生存在土壤、大气、冰川、海底、盐湖、沙漠甚至酸性矿水、岩层、油井等各种生境中，不同的生态环境塑造了具有独*生理特点的微生物类群。
微生物是地球上生物量*大、生活范围*广、生物多样性*为丰富的类群，是生命所必需的营养物质的关键储存库。据估计，地球上有2×1030个微生物细胞。所有微生物细胞中的碳总量占地球生物量的很大一部分（约21%），而微生物细胞中氮和磷的总量几乎是所有植物和动物细胞总量的四倍，同时微生物中DNA也占据了生物圈总DNA的主要部分（约31%），它们的遗传多样性远远超过了植物和动物。虽然不同的生境均受到微生物的强烈影响，但微生物的贡献往往因为其体积小而被忽视。例如，在人体内部，每一个人体细胞对应1到10个微生物细胞（主要是细菌），每一个人体基因对应200多个微生物基因，这些微生物为人类提供营养并具有对健康至关重要的其他益处。微生物的多样性除了物种的多样性以外，还体现在基因组种类的多样性、生理代谢类型多样性、代谢产物多样性、遗传多样性及生态类型多样性等方面。
（三）微生物在生物界的分类地位
在发现微生物之前，卡尔 冯 林奈（1707～1778年）进行了生物分类工作，他将自然界分成动物界、植物界和矿物界。但人们发现了微生物之后，藻类由于有细胞壁，能进行光合作用，因而被归于植物界。原生动物无细胞壁，由单细胞组成，异养生活，能运动，被归于动物界。但是有些物种介于植物和动物之间，如眼虫，它同时具有动物与植物两种特性，是一种“原生动物”，眼虫细胞既具有含叶绿素的叶绿体，能够进行光合作用，自己制造营养，又能运动，并像真正的动物那样进食，鉴于眼虫细胞没有细胞壁，科学家给它起了另外一个名字——裸藻。
随着人们对微生物认识的逐步深入，生物分类从两界系统过渡到三界、四界、五界甚至六界系统。1977年，我国学者王大耜与陈世骧等提出将所有生物分为六界，即病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、植物界和动物界，微生物包括其中的病毒界、原核生物界、真核原生生物界和真菌界。
而到了20世纪70年代，美国微生物学家和生物物理学家卡尔 乌斯等根据16S/18S rRNA基因序列的比较，将生物分为三域：细菌域、古菌域和真核域。细菌域包括细菌、放线菌、蓝细菌和各种除古菌以外的其他原核生物；古菌域包括嗜泉古细菌界、广域古细菌界和初生古细菌界等；真核域包括菌物界、植物界和动物界。除高等动植物外，其他绝大多数生物都属于微生物范畴，可见微生物在生物界中占有极为重要的地位。所有的细胞生物也有某些共同的特征和基因。例如，大约60个基因普遍存在于所有三域的细胞中；对这些基因的研究表明，三个域都是从一个共同祖先——*后的共同祖先（last universal common ancestor，LUCA）进化而来。系统发育树也在持续更新，美国加利福尼亚大学戴维斯分校基因研究中心的乔纳森 艾森发现，某些采自海水中的生物样本的基因序列与目前已知的基因序列完全不同，推测地球上可能存在着三域之外的第四域生物，但是目前三域系统依然是生物界较为认同的主流分类系统。
二、微生物学研究内容及其发展简史
（一）微生物学研究内容
微生物学（microbiology）是生物学的一个分支，它是研究微生物在一定条件下的形态结构、生理生化、遗传变异以及进化、分类、生态等生命活动规律及其应用的一门学科。其根本任务是通过对群体、细胞、分子水平上的研究，在弄清不同类型微生物生命活动规律的基础上，将其应用于工业发酵、医疗卫生、环境保护和生物工程等领域，同时发掘、利用和保护更多有益微生物，预防、控制和消灭有害微生物。
微生物学的发展经历了一个多世纪，根据研究对象与任务的不同，已经分化出大量的分支学科，并还在不断地形成新的学科和研究领域，现简单归为以下几类。
1）根据研究对象的类群可分为：细菌学、真菌学、菌物学、病毒学、藻类学、原生动物学，以及自养菌生物学和厌氧菌生物学等。
2）根据微生物生命活动过程与功能可分为：总学科为普通微生物学，其分支学科包括微生物形态学、微生物生理学、微生物分类学、微生物遗传学、微生物生态学、微生物细胞生物学、微生物生物化学、微生物分子生物学、微生物基因组学、细胞微生物学等。
3）根据微生物的应用领域可分为：总学科为应用微生物学，其分支学科有工业微生物学、农业微生物学、石油微生物学、医学微生物学、药用微生物学、诊断微生物学、兽医微生物学、卫生微生物学、食品微生物学、乳品微生物学及抗生素学等。
4）根据微生物所处的生态环境可分为：环境微生物学、土壤微生物学、海洋微生物学、水生微生物学、地质微生物学、宇宙微生物学及微生态学等。
5）按与人类疾病关系可分为：人体微生态学、流行病学、医学微生物学、微生物免疫学及病原微生物学等。
此外，随着现代理论和技术的发展，微生物学与其他学科交叉、融合又形成了一些新的学科，如分析微生物学、化学微生物学、微生物信
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