第一篇 动物营养代谢
动物营养代谢是指动物利用外界营养物质来满足自身生存(和生产)需要的生物学过程,主要阐明动物生存(和生产)时需要什么营养素、需要多少及影响需要的因素等。对于动物营养代谢,需要强调动物群体的同质性,即对于相同或相似遗传背景的某个品种(或品系)的动物,它们的营养代谢是相同或是在某一个区间之内的;同时也需要强调动物个体的差异性,即每头动物即使在相同的条件下,它们的营养代谢也可能是不同的。另外,还需要注意环境条件对营养代谢的影响。
第一章 营养成分及其利用
动物营养是由不同营养素的摄入、消化和代谢来完成的,因此首先可以将动物营养解析为各种不同营养素的作用。
第一节 养分
根据动物营养的特点和动物营养学科的发展过程,营养素可按概略养分、化学养分和生物学作用三种方法划分。
一、概略养分
根据动物的营养需要和饲料特点,可以将营养素划分为粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物、能量、维生素、灰分(矿物质)和水分8种概略养分( approximatenutrient)。并且,不含水分的动物或饲料样品重称为干物质(dry matter,DM)重,不含水分和灰分的动物或饲料样品重称为有机物( organic matter,OM)重。
1.粗蛋白( crude protein,CP)
粗蛋白是饲料或动物组织中含氮物的总称,包括纯蛋白质和其他含氮物(如氨、尿素、氨基酸、核酸、硝酸盐等)两部分。通过测定样品中的含氮量,再乘以系数6.25(一般蛋白质量/含氮量=6.25),即为粗蛋白含量。例如,大豆粕的含氮量为7.84%,其粗蛋白含量即为7.84%×6.25=49.00%;尿素的含氮量为46.67%.其粗蛋白含量为291.6g%。纯蛋白质和氨基酸对动物机体具有较高的营养价值,而其他一些含氮物,如氨或尿素,则营养价值较低,甚至有害。根据粗蛋白含量,可以大致了解饲料或动物组织的营养价值,特别是蛋白质饲料如鱼粉、大豆饼和动物的肌肉组织等。但由于粗蛋白的种类较多,且即使用纯蛋白质指标时其氨基酸组成也有较大差异,因此只能作为参考,而不能完全根据粗蛋白含量来绝对地评价饲料或动物组织的营养价值。
2.粗脂肪( crude fat)
粗脂肪又称为乙醚浸出物( ether extract,EE),即饲料或动物组织中溶于乙醚的物质,包括脂肪和其他溶于乙醚的有机物(如叶绿素、胡萝}、素、有机酸、树脂等)。通过粗脂肪测定可大致判断样品的脂肪含量。饲料的脂肪含量越高则提示其所含的可消化能就越高,如花生、大豆等。
3.粗纤维(crude fiber)
粗纤维是植物细胞壁的主要成分,由纤维素( cellulose)、半纤维素(hemicellulose)、木质素(lignin)等有机成分组成。纤维素是由葡萄糖组成的大分子多糖;半纤维素是由几种不同类型的单糖(主要是戊糖)构成的异质多聚体;木质素是有氧代苯丙醇或其衍生物结构单元的芳香性高聚物。粗纤维是饲料中*难消化的营养物质,在麦秸、稻草、棉花秆等蒿秆饲料中含量*高,在干草中次之。
粗纤维中的不同成分在动物消化道内被消化的难易程度不尽相同,其中以p-i,4木糖键连接的、含有各种单糖(如阿拉伯糖)侧链的半纤维素较容易消化,以p-i,4葡萄糖键连接的纤维素次之,而由半纤维素侧链与多酚化合物结合形成的木质素在畜禽消化道内几乎不被消化。然而,畜禽本身并不产生消化这些纤维素类物质的酶类,而是靠栖息于消化道内的微生物产生相应的酶类来消化。
由于粗饲料中各种成分的消化特点不一致,为了更科学地反映出饲料的营养特点,饲料粗纤维含量的测定方法已经逐渐被Van Soest法所替代。Van Soest法测定饲料或动物粪便中的中性洗涤纤维(NDF)(含有纤维素、半纤维素、木质素和酸不溶性灰分)、酸性洗涤纤维(ADF)(含有纤维素、木质素和酸不溶性灰分)、酸性洗涤木质素(ADL)(72%硫酸法)(含有木质素和酸不溶性灰分)含量,以计算样品中的纤维素、半纤维素和木质素含量,从而更加客观地反映了饲料的营养特性和动物对不同营养素的消化程度。其中,NDF-ADF等于样品的半纤维素含量,ADF-ADL等于样品的纤维素含量,而ADL灰化前后的差值为样品的木质素含量。不过,植物的细胞壁结构其实是非常复杂的,不仅在物理方面各种成分互相镶嵌,而且在化学方面有各种基团的修饰或结合。例如,木质素就可以与纤维素通过共价键相连,形成木质纤维素,使得纤维素变得更加难以消化。
4.无氮浸出物( nitrogen-free extract)
饲料有机物质中的无氮物质除去粗脂肪和粗纤维外,总称为无氮浸出物(NFE),包括淀粉(starch)[多糖类,直链淀粉(溶于水)和支链淀粉(难溶于水)]、双糖和单糖等,因为成年动物的小肠和胰腺能产生相应的消化酶消化各种无氮浸出物,因此又称其为易消化碳水化合物。单糖[葡萄糖( glucose)、果糖(fructose)]主要存在于植物果实中;双糖主要为蔗糖( sucrose),来自甜菜、甘蔗等作物;淀粉主要来自植物籽实(如玉米、小麦)、马铃薯等。动物体内的无氮浸出物主要为葡萄糖和糖原( glycogen),但含量很少,一般只能维持动物2~4 h的能量需要。无氮浸出物是动物能量的重要来源,特别是在单胃动物。
5.能量( energy)
能量是存在于某些物质中的化学潜能,经氧化燃烧可以产生热能。碳水化合物、蛋白质和脂肪是有机物中的三大类能量物质,其热能的平均值分别为17.49 kj/g. 23.64 kj/g和39.33 kj/g。能量物质在动物体内的氧化(燃烧)是逐步进行的,所产生的能量大部分转化成热能,只有一小部分(约1/3)转化成生物能。
在过去的教材或研究报告里能量多以卡( cal)表示,而现在以焦耳(J)表示,两者的换算关系为:l cal=4.184 J,或1000 kcal=4.184 MJ。
6.维生素( vitamin)
维生素是维持动物正常生理机能所必需,但需要量又极微的一类小分子有机物,是动物体内许多物质代谢的参与者。根据其溶解性可分为脂溶性维生素和水溶性维生素两大类,前者包括维生素A、维生素D、维生素E、维生素K,后者包括B族维生素(硫胺素、核黄素等)和维生素C。维生素不一定都必须从外界获得,动物也可以自身合成某些维生素,如维生素A、维生素D和维生素C,瘤胃和大肠微生物也合成某些B族维生素。
7.灰分( ash)
灰分是饲料或动物样品经燃烧后的残留物,含有钙、磷、钠( sodium)、钾、镁、锰、铁、硅等矿物质元素或矿物质( mineral)。动物体内含量较高(>100 mg/kg)的矿物质元素如钙、磷、钠、钾、镁、氯、硫,被称为常量矿物质元素( macro mineral element),含量较低( <100 mg/kg)的元素如铁、铜、钴、硒、锰、锌、碘等被称为微量矿物质元素(tracemineral element)。然而,灰分并没有包括全部的矿物质元素,如碘和硫在灰化时可以挥发。
8.水分( water)
水分是生命活动不可或缺的基本物质,是动物体重要的组成部分,占动物体重的1/2~2/3.在新生幼畜中甚至可占到体重的90%以上。如果以分子计数的话,水分子占整个动物机体分子数的gg%以上。在动物饲养中,饮水是重要的环节之一,缺水程度轻则影响动物生产,重则影响动物生存,不可忽视。
二、化学养分
饲料和动物体概略养分的划分与营养素( nutrient)的分析测定方法有关,一般测定概略养分的方法简便可行,但也有不足之处,即对饲料的营养价值或动物的消化过程评价还不够客观。例如,粗蛋白可能是氨,也可能是蛋白质,但两者的营养价值则有天壤之别。动物生长需要赖氨酸,但不同饲料蛋白质中赖氨酸含量不一样,因此其营养价值也就不一样,而这用粗蛋白指标则表达不出来。不饱和脂肪酸对于动物营养和生产都有着特殊的作用,而粗脂肪指标并不能揭示不饱和脂肪酸的消化与代谢过程。而同样作为挥发性脂肪酸,乙酸和丙酸的营养作用因代谢途径的不同而很不相同。因此,有必要从化学即分子的角度来理解或解释动物的消化与代谢过程,即以化学的角度和方法来划分、评价与研究动物或饲料的养分。
化学养分( chemical nutrient)可以根据饲料和动物体的化学成分(包括中间代谢产物)来划分,但必须是以分子为基础,甚至是以某一个基团或某种原子为基础,而不是混合物,如葡萄糖、纤维素、乙酸、丙酸、赖氨酸、蛋氨酸、十六碳饱和脂肪酸、钙、铜等,都可以作为化学养分的单元。因此,化学养分与概略养分既有相同之处,也有不同之处,前者从化学的角度进一步细化了被消化代谢物质的种类。
饲料的化学养分从应用的角度可分为7类。
(l)以葡萄糖或丙酸作为消化主要产物的易消化碳水化合物,如淀粉、蔗糖等。
(2)以乙酸、葡萄糖等作为消化主要产物的难消化碳水化合物,如半纤维素、纤维素等。在难消化碳水化合物中,除纤维素外,还有其他不溶性多糖(但可形成胶体),如菊糖(多聚果糖)、琼脂(多聚半乳糖)、酵母葡聚糖、香菇多糖、黄芪多糖等,这些多糖在单胃动物的胃与小肠里同样没有相应的消化酶,但在大肠中可被微生物发酵,是改善大肠微生物生态区系的调节剂,并且多糖还具有提高动物非特异性免疫能力、抗病毒等作用,因此在动物保健领域使用较广泛。
(3)饲料蛋白质中动物生长代谢所需要的氨基酸种类或代谢物,如赖氨酸、蛋氨酸、氨、尿素等。
(4)各种脂肪或脂肪酸,如十八碳三酸甘油酯、卵磷脂、花生四烯酸等。
(5)各种矿物质元素或离子,如钙、磷、铜、硒等。
(6)各种维生素,如维生素A、维生素D3、B族维生素等。
(7)水分。
以上各种化学养分都可作为单独的营养单元进行研究,但要注意许多营养单元之间在体内或体外是可以相互转化的,而且其作用也是相互联系的,并且其化学形态,如化学价、溶解度、螯合度等,也都会影响动物的营养过程。
三、生物学作用
围绕动物体的某一生物学功能研究其所需要的营养成分,即通过生物学作用(biological effect)对营养成分进行分类,如生长可以通过幼畜的体增重来确定赖氨酸、淀粉、钙、磷、维生素A或食盐等的作用和需要量;而对于繁殖母畜,可以通过产仔数、产仔窝重、成活率等来确定赖氨酸、钙、磷、铜、硒、维生素E等母畜繁殖所需要的营养成分及需要量。对于健康养殖,可以通过动物分泌型免疫球蛋白A (SlgA)的产生或肠道黏膜的完整性来确定某些维生素或类胡萝卜素等的作用及需要量等。
某些物质如霉菌毒素、游离棉酚等的抗营养或毒性作用也可以用生物学作用进行研究,如对生殖性能的影响、对体增重或肉质的影响等。
以上三种饲料或动物体营养成分的划分方法,主要考虑对动物营养评价的客观性、分析测定方法的简易性和可行性,但在实际工作中则经常会根据研究的目的和实验条件进行取舍或综合应用。
第二节 动物营养物质的利用
动物首先要将营养物质摄入体内,再进行消化吸收,使分解的营养成分进入体内,才能够进行代谢利用。因此,动物营养物质的利用可以划分为采食、消化、吸收、代谢4个主要环节,下面介绍动物的采食与消化。
一、采食
在饲养条件下,根据日粮的饲喂量,动物饲养主要分为自由采食( voluntary intake)和限制采食( restricted intake)(俗称限饲)两种饲喂方式。自由采食就是不限量地让动物随意采食,能摄入多少就摄入多少;限制采食就是限定每天动物的饲喂量,不多喂给。自由采食是常用的饲喂方式,因为大量实验证明,在适时出栏的条件下,自由采食是动物生长*快、经济效
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