第一章 绪论
　　自然界中生活的植物、真菌、蓝细菌、褐藻等有50余万种，其中，有大量种类具有治疗疾病、养生保健、美妆等作用，我们将其统称为药用植物（medicinal plants）。我们伟大的祖国幅员辽阔，山河壮丽，地形地貌十分复杂多样，蕴育了丰富的生物多样性，是世界上药用植物资源最丰富的国家之一。第三次全国中药资源普查资料显示，我国药用植物有11000余种（含真菌等，包括变种等种下等级），约占全部中药资源种类的87%。学习药用植物学知识，对认识、利用、保护这些药用植物资源，继承和发扬祖国医药遗产，守护人民生命健康，有重要的意义。
　　第一节 药用植物学的研究内容与任务
　　药用植物学（medicinal botany）研究内容广博，主要包括药用植物的形态结构、分类鉴定、生长发育规律、资源开发和合理利用等。学习药用植物学，可为以下工作和任务打好基础：
　　一、识别、鉴定药用植物，保证药材来源的准确性
　　在常用中药中，多品种、多来源、同名异物、同物异名的现象非常普遍。一种药材，除正品外，经常还有一些地区的习用品、形似而实异的混杂品及以假乱真的伪品。出现这种情况，一方面是由于中药及其原植物种类繁多，来源十分复杂，相似者颇多；另一方面还由于各地用药历史、用药习惯的差异，造成植物和药材的名称不统一。例如，中药柴胡，正品为伞形科柴胡属植物北柴胡Bupleurum chinense和红柴胡B. scorzonerifolium的干燥根；我国共有柴胡属植物约47种，11变种，5变型；根据全国范围的调查，发现有25种、6变种、1变型在不同地区作为柴胡入药，其中包括具有毒性的大叶柴胡B. longiradiatum和主要活性成分柴胡皂苷含量很低的川滇柴胡B.candollei、小柴胡B. hamiltonii等；有的地区甚至把当地所产的五六种柴胡混在一起使用，造成市场上品种混乱，药材质量极不稳定，甚至出现服用后致人死亡的严重事件。又如，中药卷柏的原植物卷柏Selaginella tamariscina通常因其旱时干枯卷缩、遇水则重新伸展生长的习性被称为“还魂草”，在河北太行山区则因其卷缩后的形态被形象地称为“老虎爪”或“老虎蹄”，在云南一带的名称“石花”则缘于其位于岩石缝中的生长环境。这种错综复杂的现象，只有熟练掌握了药用植物学中的植物形态、结构和分类等知识，才能够正确进行中药基原植物及中药材的真伪鉴定，以达到正本清源、澄清混乱的目的，为中药材的生产、研究及临床应用的安全有效保驾护航。
　　二、药用植物资源的合理利用及新药源的发现
　　如前所述，我国药用植物有一万余种，然而，这仅是我国植物资源的一小部分（约1/5），新的药用植物或同种植物新用途必将不断被发现。要合理利用这些药用植物资源，必须识别并找到它们，进行资源调查，摸清它们及近缘物种的分布区域和地点、生境、资源蕴藏量、是否濒危及濒危程度，以便更好地保护野生资源，或创造适宜条件引种栽培，保证药源供应。中华人民共和国成立以来，我国已经开展了三次大规模的中药资源普查；目前，第四次全国中药资源普查已进入尾声，有望摸清我国当前中药资源的家底，具有重要的战略意义。这项工作，自然离不开精深的药用植物学及相关学科的知识和技能。
　　我国应用的中药，有不少源自域外，其原植物在国内没有分布。对植物化学成分与植物系统发育两者关系的研究表明，亲缘关系相近的植物种类由于有相近的遗传关系，往往具有相似的生理生化特征，产生相似的化学成分。这一概念可用于进口药材国产替代品、新药用植物资源的寻找等方面。具有降压与安定作用的利血平（蛇根碱 reserpine），1952年发现产自印度的夹竹桃科萝芙木属植物蛇根木 Rauvolfia serpentina中，我国学者开展了从国内寻找其替代品的工作，不仅在云南南部发现了蛇根木的分布，还在云南、广东、广西及海南岛找到了资源更加丰富的同属植物萝芙木 R. verticillata等，其总生物碱和利血平含量均较高，随后以之为原料开发出降压灵。其他如寻找阿托品、士的宁、麻黄碱、小檗碱等资源植物的成功实践，均证明了这是一条行之有效的途径。
　　我国古代大量的医药学著作是“一个伟大的宝库，应当努力发掘，加以提高”。我国科学家屠呦呦因发现抗疟药物青蒿素获得2015年诺贝尔生理学或医学奖；研究团队在研究过程中，对发现青蒿抗疟作用至为关键的、用乙醚抽提的步骤，即是受到东晋葛洪所著《肘后备急方》中“青蒿一握，以水二升渍，绞取汁，尽服之”记载的启发。另外，我国药用植物学家考证认为，历代使用的青蒿原植物应为黄花蒿 Artemisia annua，而不是日本学者错误认为的植物青蒿 A.caruifolia；现代研究也证明，蒿属植物中只有黄花蒿含有青蒿素。青蒿药材基原的确定，也对青蒿素的发现做出了贡献。
　　除此之外，还可以借鉴民族用药、民间用药和国外用药经验等，发现药用植物新资源。
　　三、探索药用植物生长发育、化学成分形成和变化规律，服务于中药材生产
　　随着人民生活水平的提高及中药产业的发展，对中药材的需求日益增长。我国常用中药材有600余种，其中300余种实现了野生变家种。有部分常用野生药材供不应求、一些珍稀品种濒危，因此，实现常用中药材的人工栽培是探索研究药用植物工作的重中之重。每一个野生物种的驯化都是不容易的，但所有植物的生长发育都是有规律可循的，掌握其规律后就能实现人工栽培。研究栽培过程中，生物学特性、农艺措施、植物生长调节剂、农药、化肥等对药用植物生长发育的影响，特别是对药用部位发育的影响，对提高药材产量和质量，保证其有效性和安全性，有重要意义。
　　药用植物中的化学成分，尤其是通常具有明显生物活性的次生代谢产物，是植物在长期进化过程中与其生存环境相互作用的结果。这些次生代谢产物的产生、分布、积累和变化，与物种本身及其地理分布和生长环境、生长发育阶段、器官和部位等都有关系。研究药用植物化学成分形成与变化规律，解析其在植物体内的生物合成途径，可以揭示药材质量形成机制，为优质中药材生产提供理论指导。
　　四、发展药用植物生物技术，进行药用植物活性成分生产，以及重要种质的保存和创研以基因工程、细胞工程、蛋白质与酶工程、发酵工程为代表的现代生物技术发展迅猛，已经深度影响了药用植物学的方方面面。特别是系统生物学（systems biology）与合成生物学（synthetic biology），将会为药用植物研究揭开新的篇章。
　　植物的每个细胞都包含着该物种的全部遗传信息，从而具备发育成完整植株的遗传能力。根据植物细胞具有全能性（totipotency）的理论，可利用药用植物的离体器官、组织或细胞，在无菌和适宜的人工培养基及光照、温度等条件下，诱导出愈伤组织、不定芽、不定根，最后分化、生长形成完整植株。利用植物组织培养技术，进行快速繁殖生产大量种苗，可为有效缓解某些具有重要药用价值的物种如铁皮石斛、罗汉果等，由自身繁殖条件、过度采挖及人工栽培局限性等导致的资源匮乏，甚至濒临灭绝的困境提供技术手段，从而达到保存种质资源、保护物种多样性的目的。
　　植物组织培养技术还可以用于防止种质退化，培植脱毒优良种苗，优化种质。一些药用植物如地黄、太子参等易因病毒危害导致退化，地下块根不能正常膨大，严重影响了产量和品质。而植物茎尖部位几乎不含病毒，采用分裂旺盛的茎尖组织培养，可以去除病毒获得脱病毒苗；通过此技术获得的地黄脱病毒苗，栽培后块根产量提高，品质得到改善，增产幅度在77.35%以上，药用成分梓醇含量可提高32.90%。
　　通过组织培养，获取愈伤组织或悬浮细胞，然后进行大量培养，从细胞或培养基中直接提取活性成分，或进一步通过生物转化、酶促反应获取活性成分，也是该技术的一项重要应用。我国在利用植物组织或细胞的大量培养直接生产药物的研究方面也取得了很大进展。目前，从各种培养物中产生的药用成分已有200余种。其中，药用成分含量超过或等于原植物的有30余种，包括人参皂苷、人参皂苷元、三七皂苷、地高辛、紫草宁、莨菪碱等。
　　转基因技术是基因工程的一种手段和方法。通过转基因技术，可以将人工分离或修饰的功能基因（可为来源于一种或数种生物的一个或数个基因），利用基因重组原理，整合到另一种生物的基因组里并表达和遗传，进而使目标生物获得抗病虫害、抗逆、营养和品质等方面的优良性状，满足农业生产和人类消费需求。在药用植物研究中，可利用该技术克服植物远缘杂交不亲和障碍，扩大物种杂交范围，并加快变异速度等，进行定向创制新种质。
　　圆柚酮（nootkatone）是葡萄柚合成的一种具有独特愉悦香味的倍半萜，在香水和食品行业中应用广泛，价格昂贵，但其在葡萄柚中含量却很低。圆柚酮和青蒿素的基本前体物质为法尼焦磷酸。青蒿富含法尼焦磷酸，然而其由于缺乏合成圆柚酮的酶，不能产生圆柚酮。我国科研工作者采用合成生物学技术，在青蒿中引入了圆柚酮生物合成模块，创制出产圆柚酮且高产青蒿素的青蒿新种质，具有更高附加值和良好应用前景。
　　近年来，高通量测序技术快速发展，产生了植物基因组和转录组的大量信息，为解析植物次生代谢途径提供了有力工具，推动了植物活性代谢物合成生物学的发展，进一步加快了新种质的创研。
　　第二节 药用植物学发展简史
　　一、中国古代的药用植物知识
　　中国古代人民对药用植物的认识，是在长期的劳动和生产实践中逐渐积累和加深的。“神农尝百草，一日而遇七十毒”的传说，即是此过程的生动写照。这些药用植物知识和经验最早散在于春秋战国时期的文学作品中，如《诗经》《山海经》《尔雅》中已有关于药用植物的文字记载；秦汉以后出现了专门的药物学知识和用药经验的著作，通常称之为本草。历代具有代表性的本草及药用植物相关著作见表1-1。
　　表1-1 历代主要本草及药用植物相关著作
　　在历代本草中，对药用植物的分门别类的依据多为其用途、生活型或生长环境等，而对药用植物形态的描述则采用定性、类比的方法。例如，“春生苗，
　　《本草图经》中人参的条文：多于深山背阴，近漆下湿润处。初生小者三、四寸许，一桠五叶；四五年后生两桠五叶，未有花茎；至十年后生三桠；年深者生四桠，各五叶。中心生一茎，俗名百尺杵。三月、四月有花，细小如粟，蕊如丝，紫白色。秋后结子，或七、八枚，如大豆，生青熟红，自落。根如人形者神。”这些认知尚是经验性的、主观的。这个阶段对药用植物认识，没有形成科学体系，还处于本草学阶段。