第一章 生物分类概述
生物命名和分类孕育于早期人为认识和利用生物,而需要对采集生物进行简单区分的实践之中。实践之中。公元前,我国的《诗经》、古希腊亚里士多德及其学生的《植物志》(De Historia Plantarum)9卷和《植物的本源》(De Causa Plantarum)6卷,以及尔后我国的《神农本草经》《名医别录》《本草经集注》《新修本草》《本草纲目》《海错图》等就描述了生物并对其进行分类。亚里士多德(公元前 384—前 322年)被认为是西方生物分类学的创始人,是生物分类领域的先驱(Verma and Prakash,2020),他写的《动物志》(Historia Animalium)可能是第一本关于生物分类的书,亚里士多德将动物分为两大类,即:没有红色血液的动物(Anhaima)和有红色血液的动物(Enhaima)。在现代分类学中,前者被称为无脊椎动物,后者被称为脊椎动物。
近代生物分类的危机出现于大航海和文艺复兴到来的地理大发现时代,面对采集和累积的大量标本,生物学家在欣喜之余却犯愁了,要用什么样的分类方法描述物种呢?生物学家莫衷一是。直至林奈于 1735年出版的《自然系统》(Linnaeus,1735)及其后来的再版、补充和修订(Linnaeus,1758),将生物逐级划归为阶元系统(hierarchy),并统一使用拉丁语或拉丁化文字赋予生物名称,生物分类才结束了众说纷纭的时代。可以说,生物分类的起源与发展史充满着人类对自然的好奇与探索,是人类渐进认知生物的历史。
第一节生物分类单元和分类等级
生物分类(biological classi.cation)是根据生物间的相同、相异程度与亲缘关系,采用不同等级特征,将其逐级划归为合适的分类单元(taxon)的过程。等级(rank)是分类单元在分类系统中的位置。分类单元是生物分类系统中的任一等级,各自被依据命名法规赋予学名。生物分类采用由高至低的位序,将各分类单元按从属关系排列成阶梯式系统,称阶元(category),各分类单元由高至低依次有域(domain)、界(kingdom)、门(phylum)、纲(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、种(species)等 8个主要级别(等级)(表 1.1)。为了更精确地表达种的分类地位,可将原有的阶元进一步细分,常在原有分类阶元名称之前加上总(super-)或亚(sub-)而形成,如总门、总纲、总目、总科、总属,亚门、亚纲、亚目、亚科、亚属等;亚科下阶元还有族(tribe)、亚族(subtribe);亚属下阶元还有组(section)、亚组(subsection)、系(series)、亚系(subseries)等;种下阶元还有亚种(subspecies,subsp.)、变种(variety)、亚变种(subvariety)、变型(form)和亚变型(subform)等。在新版《国际动物命名法规》中,动物种以下分类阶元只有亚种。
第二节生物的命名
我们给生物分类,首先得赋予生物名称。Linnaeus(1758)统一使用拉丁语或拉丁化文字赋予生物名称,称为学名(nomen scienti.cum)。生物的学名有单名(uninomen)、双名(binomen)和三名(trinomen)。单名是分类单元的名称只由一个单词构成,给属和属以上分类阶元赋名采用的是单名,如:双生水母科 Diphyidae、五角水母属 Muggiaea。双名是分类单元的名称由两个单词构成,给种赋名采用的是双名,所以双名即为种的名称,也称种名(nomen speci.cum),如大西洋五角水母 Muggiaea atlantica,组成双名的第一个单词为属名,第二个单词是种加词(或种本名)。三名是分类单元的名称由三个单词构成,给种下分类阶元赋名采用的是三名,如长脆杆藻原变种 Fragilaria longissima var. longissima,组成三名的第一个单词为属名,第二个单词是种加词(或种本名),第三个单词是亚种加词。确定任何分类单元的正确名称,在学名与分类单元之间建立对应联系的过程称为命名(nomenclature)。
种是生物分类的基本单元。种是具有一定的自然分布区和一定的生理、形态特征,能够相互繁殖,享有一个共同基因库的一群个体,并与其他种存在生殖隔离(第二届动物学名词审定委员会,2021)。种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式。
给物种命名曾使用过“多名法”、“三名法”和“双名法”,*终,林奈提出的统一使用拉丁语或拉丁化的两个单词给物种命名的方法被广泛接受,即双名法。依据双名法,生物种学名由属名加种加词(或种本名)构成,后加定名者和定名时间,如:双生水母 Diphyes chamissonis Huxley,1859。种名的第一个单词为属名,第二个单词是种加词(或种本名),属名是名词,种加词一般为形容词,少数为名词。
第三节生物分类系统
现代生物分类从林奈时代至今已近 300年,生物分类系统主要历经我们熟知的二界分类系统(Linnaeus,1735,1758)、三界分类系统(Haechel,1866)、四界分类系统(Copeland,1956)、五界分类系统(Whittaker,1969)、六界分类系统(Cavalier-Smith,1981,1998)、七界分类系统(Ruggiero et al.,2015)、三域分类系统(Woese et al.,1990)和二域分类系统(Williams et al.,2013)。自提出二界分类系统至今,人类对生物分类系统的认知已从混沌到有序,是生物分类系统创立和完善的过程。
一、二界分类系统
Linnaeus(1735,1758)首次将生物逐级划归为阶元系统,将各分类单元按从属关系排列成界、门、纲、目、科、属、种 7个主要级别(等级)的阶梯式系统。二界分类系统的二界分别为植物界(kingdom plantae)和动物界(kingdom animalia),奠定了现代生物科学分类的基础。
二、三界分类系统
1866年,Haechel创立了三界分类系统,三界分别为植物界、动物界和原生生物界(kingdom protista),原生生物界包括了当时已知的所有微生物,并首次引入“原核生物(monera)”这一术语。作为原生生物界的分支之一,“原核生物”包括了今天被称为细菌的微生物。Haechel被称为德国的达尔文主义者,在达尔文《物种起源》面世十年后,三界分类系统解释了“原核生物”是地球上复杂生物的祖先(Kutschera,2016)。“原核生物”的说法被后来 Copeland的四界分类系统和 Whittaker的五界分类系统所采用,即原核生物界(kingdom monera)(Copeland, 1956;Whittaker,1969)。在 Woese的三域分类系统中,“原核生物”包细菌域和古细菌域(Woese et al.,1990)。
三、四界分类系统
1956年,Copeland创立了四界分类系统,将蓝藻和细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体等多种微生物划归为一界,即原核生物界。这样,所有生物可分为四界:原核生物界、原生生物界、植物界和动物界。
四、五界分类系统
1969年,Whittaker创立了五界分类系统。五界,即:原核生物界、原生生物界、真菌界(kingdom fungi)、植物界和动物界。其中原核生物界包括所有的原核生物,原生生物界包括所有的单细胞真核生物,真菌界包括多细胞(少数为单细胞)的分解者,植物界包括多细胞的生产者,动物界包括多细胞的消费者。从细胞组织结构和营养模式视角,五界分类系统能更好地反映生物从简单至复杂的渐进性进化趋势。所以,从其诞生到现在,五界分类系统都受到全球范围内生物学家的关注,并且代表了标准范例。五界分类系统是迄今全球采用*多的分类系统(Kutschera,2016)。
五、六界和七界分类系统
1981年,Cavalier-Smith将所有生物划归为八界,即真细菌界(kingdom eubacteria)、古细菌界(kingdom archaebacteria)、古菌界(kingdom archezoa)、原生动物界(kingdom protozoa)、原色素界(kingdom chromista)、植物界、真菌界和动物界;尔后修订为六界,并提出了位序高于界的分类阶元——超界(superkingdom)。他将所有生物划归为二超界六界,二超界为原核生物超界(superkingdom prokaryota)和真核生物超界(superkingdom eukaryota),原核生物超界只有一界,即细菌界(kingdom bacteria),真核生物超界由原生动物界、色素界(kingdom chromista)、真菌界、植物界和动物界等五界组成(Cavalier-Smith,1998),这就是学界所称的六界分类系统。2015年,Cavalier-Smith团队修订了六界分类系统,提出原核生物超界包括古菌界(kingdom archaea[=archaebacteria])和细菌界(kingdom bacteria[=eubacteria])(Ruggiero et al.,2015),这样又有了七界分类系统。
六、三域分类系统
Woese和Fox(1977)基于核糖体小亚基序列分析,发现了独立于真细菌(eubacteria)和真核生物(eukaryote)的第三种生命形式——古菌(archaea)。因此, Woese等(1990)提出了位序高于界的分类阶元——域(domain),将所有生物划归为细菌域(domain bacteria)、古菌域(domain archaea)和真核生物域(domain eukarya)等三域。 Woese是*早使用分子数据来研究生物演化与分类,并认同真核生物的质体来自原核生物的学者之一(Woese and Fox, 1977)。他认为“走向自然的有机体系统”是今后生物分类的方向。古细菌的发现引发了进化生物学领域的一场革命,它揭示了原核生物由两种不同形式的生命组成。值得一提的是,1996年,Woese及其同事在《科学》(Science)杂志上发表了第一个产甲烷古菌詹氏甲烷球菌 Methanococcus jannaschii的完整基因组结构,根据这项研究,他们得出结论,古菌与人类的关系比细菌更为密切(Bult et al.,1996),暗示着真核生物和古菌可能是单系姐妹群。
七、二域分类系统
Williams在《自然》(Nature)杂志及其子刊发文,认为真核生物是通过细菌和古菌的协作(细胞融合)形成的(Williams et al.,2013),古菌 Asgard携带了真核生物特有的基因,是真核生物*亲近的远古亲戚,所以真核生物起源于古菌(Williams et al.,2020)。因此,生命只有二域,即细菌域和古菌域。 Williams的观点已有证据支持,即现生真核生物的基因组是嵌合的,包含了细菌和古菌的祖先基因(Martin and Müller,1998;Doolittle,1999;Katz,2012),现生的真核生物线粒体来自α蛋白杆菌的细胞融合,叶绿体源于蓝藻的细胞融合(Gray et al.,2004;Gray,2012;Zimorski et al.,2014)。Williams的二域说观点正为越来越多的人所接受,因为二域说表明真核生物形成于细菌和古菌间的细胞融合(Williams and Embley,2015),能帮助我们更好地理解真核生物的起源。
第四节真核生物分类系统
正如前述,
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