第1章 区域尺度上植被发育的水热匹配常数与中国生物气候的水热分界
1.1 研究背景与意义
在生态学科的发展进程中，气候因素，特别是大气温度和降水量与生物种分布、植被发育与分布相互关系的研究一直是生态学研究的重要基础和主要内容，许多经典的生态学理论都是基于植被与气候的相互关系提出的，其中*为著名的经典著作和理论包括，1807年洪堡(A.v.Humboldt)的著作《植物地理学知识》以及书中提出的等温线及其对植物分布的意义(Humboldt and Bonpland，1807)；多库恰耶夫(V. V. Dokuchaiev)基于土壤地带性发展形成的自然地带学说；沃尔特(H.Walter)基于生物气候图解对世界植被—陆地生物圈的生态系统的详尽论述等(Jack，1986)。
就生态学而言，影响植被发育的因素有降水、温度、土壤、光照、海拔等，但从大的生态空间范围来看，温度和降水是影响生物在陆地表面分布的两个*关键生态因子，而土壤、海拔等要素的影响更多体现在局地尺度上。
为此，从1807年洪堡提出等温线至今的200多年里，众多科学家针对温度和降水与植被的关系进行了大量研究工作。例如，谢尔福德(V.E.Shelford)的生物耐性限度理论(Shelford，1914)，Pianka（1975)关于温湿两因子对生物适合度的影响研究，利比希*小因子定律(Liebings law of the minimum)和沃尔特（H. Walter）等的工作(Jack，1986)。这些研究成果表明，单个温度或降雨因子并不能决定植被的分布和发育好坏。例如，在中国北方大兴安岭地区，年降水量只有300～500mm，但可发育形成茂盛的寒温带针叶林(边玉明等，2017)，而在热带干热河谷地区，降水量高达640mm，却只能发育形成稀树灌丛草地植被(张斌等，2010)。温度与植被发育的关系也表现出同样的规律。例如，在中国东南沿海地区，从积温在5000℃左右的温带地区到积温大于9000℃的热带地区，都有发育良好的森林植被，甚至在积温只有2000℃附近的寒温带地区，同样有发育良好的森林植被。
因此，温度和降水的共同作用才是决定生物群落在陆地上分布总格局的关键(林育真和付荣恕，2015)。先后有几十位著名学者和一些国际组织(如FAO)，利用大气温度、降水量、蒸散量、大气湿度、辐射平衡等气候指标的比值或不同组合，构建了气候干燥度等计算方法，试图在此基础上，通过对比分析重要生态地理区或高等级植被分类单位分布边界与气候干燥度的对应关系，来揭示气候影响植被发育与分布的内在规律。但这些干燥度所关注的主要是某个地点的水热平衡状况，由于计算公式中均未引入与植被发育状况相关的指标，因此，模拟计算结果本质上还只是一个气候指标，没有明确的生态学含义；其计算结果也不能给出植被整体发育与分布的干湿分界线。因此，面对来自某种计算方法的两个高低不同的干燥度数值，人们无从判断植被的发育与分布是受干旱胁迫还是受水分过多的限制，也就更不能确定植被受胁迫的严重程度。上述情况表明，尽管气候与植被相互关系的研究是生态学中*古老、*经典的研究内容，但是对气候中的温度与降水量综合影响植被发育与分布的机制和共性规律的认识还远没有达到明晰的程度。
既然温度和降水量是影响植被发育与分布的关键生态因子，而在气候的影响下植被在地球上又表现出规律性的分布格局(纬度地带性、经度地带性和垂直地带性)，那么温度和降水量之间就应该遵循着某种固定的内在规律对植被的发育和分布产生影响。如果能找到这个规律，并把它引入到“植被—气候”模型之中，那么，就可以定量化地、更加全面地认识世界植被的地带性分布规律，更加深刻地理解植被发育状况与气候之间的内在联系，更加准确地把握全球气候变化对植被分布与发育的生态效应，研究成果对于积极应对气候变化和加强植被生态修复工作都具有极其重要的理论与实践意义。
1.2 区域尺度上植被分布与发育的水热匹配常数假说
对于地球上由不同植物种类组合形成的各种植被类型，当其在密集的等温线和等雨量线构成的二维空间移动换位时，植物群落会通过改变植物种类组成对生境差异做出适应性响应。这些变化既有同种植物个体数量、生长高度、枝叶数量等方面的变化，也包括不同种类和物种多样性的变化，甚至是生活型类群的更迭，这些变化会导致植被结构复杂性、生物量、植被盖度和植被繁茂程度等特征的改变，从而使植被表现出不同的发育状态。
根据植物光合作用原理，每生产一个能量单位的有机物质需要固定一定量的热量并利用一定量的水分。对于随生境差异不断变化的抽象意义上的植物群落而言，其发育状态不存在单纯的*适温度，也不存在单纯的*适降水量，温度高低对植被发育状态的影响要视降水量多少而定，只有在两者相互之间高度匹配的情况下，植被才能实现*佳的发育状态。同一条等温线(等雨量线)上的植被发育状态有好有差，植被发育*好的那一点的降水量(温度)，就是植被发育的*佳水热匹配点，此时植被对热量与水分的利用效率达到*大值，而且在由成千上万条等温线(或等雨量线)构成的区域范围内，每一条等温线(或等雨量线)上植被发育的*佳水热匹配点处的温度与降水量的比值是一个常数(图1-1右)。
图1-1 水热匹配常数假说图示
在区域尺度上，植被的发育受大气温度与降水量的综合影响，植被发育状态取决于水热匹配状况。任意一条等温线(或等雨量线)上植被发育达到*佳状态时，≥10℃积温与年降水量的比值是一个常数，这些点的连线构成生物气候的干湿分界线。偏离分界线，不论是降水量增加或减少，还是积温降低或提高都会对植被发育产生抑制作用
1.3 数据来源与研究方法
中国地域辽阔，气候类型多样，从南到北跨越了热带、亚热带、温带和寒温带等不同热量气候带，≥10℃积温变化为150～9300℃，从东到西分布有从沿海到内陆的湿润气候、半干旱气候和干旱气候类型，在植被分布格局上，在沿海湿润地区分布着热带雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林等不同的森林植被类型，而从沿海到内陆分布着森林、草原和荒漠植被。如此广阔的温度及降水梯度及多样化的植被类型，为研究植被与气候相互关系提供了理想场所。具体研究方法和数据来源如下。
1.3.1 数据来源
1.气象数据
来自中国气象数据网中国地面国际交换站2000～2011年气候资料日值数据集(V3.0)，包括194个气象站点的逐日温度(℃)与降水数据(mm)(台湾省数据缺失)，通过Access 2016数据库对降水数据与温度数据进行整理，剔除异常值，统计12年平均降水量及≥10℃积温平均数据，利用克里金（Kriging）空间插值法计算全国多年平均降水量与多年平均≥10℃积温图像。投影为兰勃特等面积投影，数据分辨率为1km×1km。
2.植被指数数据
采用2000～2011年12年之间10d*大值合成(MVC)的SPOT-VGT NDVI数据，空间分辨率为1km×1km数据，共432期影像，每期包括945多万个像元(受气象数据影响，台湾地区未作统计)。其中，2001～2007年数据下载自中国西部环境与生态科学数据中心，2008～2011年的数据下载自全球Spot vegetation数据免费分发网站(http:// free.vgt.vito.be/)，并对两个来源数据进行一致性计算。
3.植被区划图
使用《中国植被图集》中的植被类型及植被分区（中国科学院中国植被图编辑委员会，2001）。
1.3.2 研究方法
为探索温度、降水量以及水热匹配度与植被发育状态之间的相互关系，将插值获得的多年平均≥10℃积温数据图层，按10℃的增幅构建了915个积温等值线区带，通过与SPOT NDVI图层进行叠加提取，计算每个区带的归一化植被指数(normalized difference vegetation index，NDVI)平均值，然后以积温为横坐标，以各区带的平均NDVI值为纵坐标作图，分析NDVI在积温梯度上的变化规律，以此确定≥10℃积温对植被发育状况的影响。年降水量图层和水热匹配度图层做同样处理，其中，年降水量的增幅为5mm，共构建了452个等雨量线区带，用于分析年降水量与植被发育状态的相互关系。≥10℃积温/年降水量的比值图层的增幅为0.05，得到全国共9447级水热比值等值线区带，其结果用于分析水热匹配关系对植被发育状态的综合影响，并从中找出植被发育处于*佳状态时的水热匹配常数，建立中国生物气候干湿分界线。
1.4 假说验证与分析
1.4.1 年积温与植被发育关系分析
根据插值结果，中国≥10℃积温变化为150～9300℃，提取每隔10℃积温增量区间的NDVI平均值，如图1-2所示。结果表明，在≥10℃积温从低到高的变化梯度上，植被NDVI未表现出一致性的变化规律。
图1-2植被NDVI*大值平均值随≥10℃积温的变化规律
折线为实测数据，虚线为趋势线
在积温为150～510℃区段，NDVI随着温度的升高迅速地从0.25提高到0.51左右。在空间分布上，
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