导言
植物因受到不良条件或有害生物的影响和袭击,超过了植物的忍受限度,而不能保持正常生长,植物的局部或整体的生理活动和生长发育出现异常,称为植物病害。植物病害发生受植物自身遗传因子异常、不良环境条件、病原生物和人为因子的影响,常将植物病害划分为侵染性病害和非侵染性病害。由生物病原物引起的病害称为侵染性病害,侵染性病害按病原生物种类不同,还可以进一步分为:由真菌侵染引起的真菌病害,如马铃薯早疫病;由原核生物侵染引起的细菌病害,如马铃薯青枯病;由病毒侵染引起的病毒病害,如马铃薯花叶病;由寄生性种子植物侵染引起的寄生植物病害,如菟丝子;由线虫侵染引起的线虫病害,如马铃薯根结线虫病;由原生动物侵染引起的原生动物病害,如椰子心腐病等。由不适宜的环境因素引起的植物病害称为非侵染性病害。按病因不同,还可分为:①植物自身遗传因子或先天性缺陷引起的遗传性病害或生理病害;②物理因素恶化所致病害,如大气温度的过高或过低引起的灼伤与冻害;大气物理现象造成的伤害,如风、雨、雷电、雹害等;大气与土壤水分和温度的过多与过少,如旱、涝、渍害等。③化学因素恶化所致病害,肥料元素供应的过多或不足,如缺素症;大气或土壤中有毒物质的污染与毒害;农药及化学制品使用不当造成的药害等。
马铃薯是重要的栽培作物,其生长过程中常常遭到有害生物的危害导致病害发生,对马铃薯生产影响较大的病原菌主要有卵菌及真菌、病毒、细菌和线虫。全世界报道的马铃薯病害有近100种,在我国危害较重,造成损失较大的有15种,主要有马铃薯晚疫病、马铃薯早疫病、马铃薯粉痂病、马铃薯枯萎病、马铃薯黑痣病、马铃薯X病毒病、马铃薯Y病毒病、马铃薯卷叶病毒病、马铃薯S病毒病、马铃薯纺锤块茎类病毒、马铃薯青枯病、马铃薯环腐病、马铃薯黑胫病、马铃薯根结线虫病等。近年来由植原体引起的马铃薯病害在一些产区有所发生,造成危害;营养元素的缺失和过多也影响到了马铃薯生产。
本书以下章节将分门别类对马铃薯常见主要病害加以介绍。
第一章 马铃薯真菌及卵菌病害
由植物病原真菌(含卵菌)引起的病害,约占植物病害的70%~80%。一种作物上可发生几种甚至几十种真菌(含卵菌)病害。马铃薯真菌及卵菌病病害主要有晚疫病、粉痂病、早疫病、黄萎病、枯萎病、干腐病、黑痣病、炭疽病、灰霉病、叶斑病等10余种。本章主要介绍以下几种。
第一节 马铃薯晚疫病
马铃薯晚疫病由卵菌纲致病疫霉[Phytophthora infestans(Mont.)de Bary]引起。1845年Montogne首次在世界上描述了马铃薯晚疫病。1876年De Bary将马铃薯晚疫病的病原物定名为[Phytophthora infestans(Mont.)de Bary]。晚疫病是马铃薯的毁灭性病害,一般年份可减产10%~20%,发病重的年份可减产50%~70%,甚至绝收。19世纪中叶,马铃薯晚疫病的大流行造成“爱尔兰大饥荒”,因饥饿死亡的爱尔兰人有一百多万,还有一百多万人移民他乡。1950年马铃薯晚疫病在我国的大爆发使得“晋、察、绥”主要产区薯块损失达50%,随后几年在黑龙江、内蒙古、甘肃等省流行。20世纪90年代后,晚疫病在我国马铃薯主产区普遍发生,危害呈上升趋势。1997年仅重庆万州移民开发区马铃薯晚疫病发病面积就达6.87万公顷,直接经济损失达1.5亿人民币。据全球晚疫病协作网(Global Initiative On Late Blight,GILB)2004年统计,仅在发展中国家晚疫病所造成的马铃薯的经济损失高达32.5亿美元,并且种植过程中使用的杀菌剂的花费亦高达7.5亿美元。
据全国农业技术推广服务中心黄冲和刘万才2016年报道,2008~2014年间我国马铃薯平均种植面积537.34万hm2,马铃薯晚疫病发生面积为154.94万~265.15万hm2,年均发生205.46万hm2,发生面积占种植面积的30.9%~47.2%,平均37.84%。从发生年份上看,2012年和2013年分别是马铃薯晚疫病在全国范围内的大发生年(5级)和偏重发生年(4级),全国发生面积均超过200万hm2,占种植面积的比例分别达47.2%和45.7%。其中,2012年是马铃薯晚疫病发生*重的一年,其在北方产区大流行,在南方产区偏重发生,全国发生265.2万hm2,实际损失近300万t,甘肃、湖北等省发生面积超过种植面积的80%,病株率达60%~100%,重发田块出现大面积枯死现象,损失严重。从马铃薯产区看,2008~2014年马铃薯晚疫病发生面积占种植面积的比例依次为东北>西北>西南>中原>南方马铃薯产区。东北和西北产区因受气候因素影响较大发生比较普遍,特别是气候条件适宜的2012年和2013年,马铃薯晚疫病偏重至大发生,发生面积占种植面积的50%以上,而气候不适宜的2008~2011年则偏轻至中等发生。西南、中原部分地区常年田间湿度较大,贵州、重庆及湖北、湖南等地马铃薯晚疫病常年发生较重,西南地区发生面积约占种植面积的1/3,湖北、湖南等省超过45%。2008~2014年因马铃薯晚疫病造成的实际损失折粮为43.99万t,因防治挽回损失折粮90.49万t,平均170kg/hm2。
一、症状
晚疫病菌能侵染马铃薯全株,叶、叶柄、茎及块茎均能被危害。叶片染病在侵染点处出现水浸状绿褐色斑点,病斑周围偶有浅绿色晕圈,湿度大时病斑迅速扩大,呈褐色,在叶背形成白霉(孢囊梗和孢子囊),干燥时病斑变褐干枯,质脆易裂,不见白霉,且扩展速度减慢。茎部或叶柄染病出现黑色或褐色条斑,茎秆经常从病斑处折断。发病严重的叶片萎垂、卷缩,终致全株黑腐,散发出腐败气味,全田一片枯焦。块茎染病初生褐色小病斑,稍凹陷,病部皮下薯肉亦呈褐色,慢慢向四周扩大腐烂(图1-1)。
图1-1 马铃薯晚疫病发生症状
二、病原
1.病原菌分类地位
采用Cavalier-Smith(1988~1989年)的生物八界系统,基本按照《菌物词典》第八版(1995)和第九版(2001)的方法,将菌物划分到原生动物界、假菌界和真菌界。致病疫霉[Phytophthora infestans(Mont.)de Bary],属假菌界,卵菌门,卵菌纲,霜霉目,腐霉科,疫霉属,致病疫霉。
2.病原菌生殖特性
该菌菌丝无色,无隔膜,菌丝体在寄主细胞的间隙中扩展,从寄主细胞内吸取营养,具有无性生殖和有性生殖特性。无性繁殖产生孢囊梗和孢子囊。孢囊梗形成于菌丝体上,2或3根成丛,从寄主的茎、叶的气孔,块茎的皮孔伸出。孢囊梗形状细长,合轴分枝,顶端膨大产生孢子囊。孢子囊柠檬形,顶部有乳状突起。孢子囊顶生,成熟后被推向一侧,孢囊梗则继续伸长,在顶端继续形成新的孢子囊。孢子囊成熟脱落,留下孢痕呈节状,孢囊梗成为节状,各节基部膨大而顶端较细,称为“缢缩现象”,是致病疫霉菌所特有。孢子囊形成的温度为:7~25℃,游动孢子形成的适温为10~13℃,孢子囊直接萌发的温度为4~30℃,15℃以上较适宜,菌丝在13~30℃均能生长(图1-2)。有性生殖产生卵孢子,先产生藏卵器,藏卵器穿过雄器(穿雄生殖),雄器包在藏卵器的柄上,遗传物质进行交换(交配),交配完成后雄器消解形成一个圆形的卵孢子。条件适宜时卵孢子直接萌发形成新的菌落(图1-3)。
图1-2 马铃薯晚疫病菌无性世代
A.晚疫病菌菌落;B.孢子囊梗“缢缩现象”;C~E.孢子囊和游动孢子;F.游动孢子萌发
图1-3 马铃薯晚疫病菌有性世代
A、B.藏卵器穿雄生殖;C~E.卵孢子;F.卵孢子萌发
3.病原菌生理小种及变化
同种、变种、专化型内的病原物的不同群体在形态上无差别,在生理特性、培养性状、生化特性、致病性等方面存在差异的群体称为生理小种。采用Black 1953年“致病疫霉生理小种的国际命名方案”,用含有11个不同抗病基因的品种作鉴别寄主测定生理小种。
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