第1章 产卵场生态学基础
地球在大约30亿～40亿年前出现水，河流是水与陆地表面相互作用的复合体，在地势和水源供给作用下，形成河床和水流。河床包括河底与河岸两部分。河底是指河床的底部，河岸是指河床的两边。河底与河岸以枯水位为界划分，枯水位以上为河岸，以下为河底。天然河流的河床，其组成与抗冲击性差别很大。山区河床多为石质边界，抗冲击性很强，不易发生变化，这类河床近于刚性边界。冲积平原河床是冲积河床，一般为沙质组成，在水流作用下易发生变化，属可动河床。河流源头一般在地势高的地方，然后沿地势向下流至类似湖泊或海洋的终点。河流是地球上水循环的重要途径，是泥沙和化学物质等进入湖泊、海洋的通道。水为生命的诞生提供了条件，水是生命体的结构成分，也是机体生命过程化学反应的基础物质和介质。水维系着地球生物圈的物种多样性和食物链系统。河流在地球水、生命、生态平衡中起着重要作用，为鱼类等水生生物提供了赖以生存的栖息地，构成了支持河流生命体的基础系统，是河流生态系统的重要组成部分。河流生境组成不仅包括河床的礁石形态、底质构成、河床附着生物、水体与水体物质，也包括河流中湿地、沼泽、深槽、浅滩、急流、缓流、回流等物理环境。鱼类大致出现在4.05亿年前，在与地球环境相互作用的演化过程中，河流成为鱼类在淡水与海洋之间洄游的通道，河流中形成了鱼类的产卵场、索饵场和越冬场等。了解河流和鱼类相关的知识，有助于对产卵场的认识。
1.1 河流的一般概念
1. 水
水以固态、液态、气态三种形态存在于自然界，其中固态包括冰、雪、霜、冰雹；液态包括云、雨、雾、露；气态主要是水蒸气。水在水圈、大气圈、岩石圈、生物圈四大圈层中通过各个环节循环运动。地球上的总水量为13.86亿km3，分为淡水和海水（咸水）两大类。其中96.5%为海洋，陆地水约占3.5%，大气水占很少量。淡水存在于冰川、地表河湖、地下含水层中。人类可利用的淡水资源主要是河流水、淡水湖泊水以及浅层地下水，这些淡水只占总淡水量的0.3%。水是河流的关键要素。
2. 径流
径流是指降雨过程中，雨水满足蓄渗后形成的流动水。流域各处的蓄渗量及蓄渗过程的发展是不均匀的，因此，地面径流产生的时间、地方有先有后，满足蓄渗以后才形成径流。
降雨初期，除一小部分（一般不超过5%）降落在河槽水面上的雨水直接形成径流外，其余雨水均降落在地表。地表径流的形成与植被类型和郁闭程度有关。茂密的森林，全年*大截留量可达年降雨量的20%～30%，而被截留的雨水*终消耗于蒸发。下渗发生在降雨期间及雨停后地面尚有积水的地方，下渗强度的时空变化很大。在降雨过程中，当降雨强度小于下渗强度时，雨水将全部渗入土壤中。渗入土中的水，首先满足土壤吸收的需要，一部分滞蓄于土壤中，在雨停后消耗于蒸发，超出土壤持水力的水将继续向下渗透；当降雨强度大于下渗强度时，超出下渗强度的降雨（也称为超渗雨），形成地面积水，蓄积于地面洼地，称为填洼。地面洼地通常都有一定的面积和蓄水容量，填洼的雨水在雨停后也消耗于蒸发和下渗。在平原和坡地流域的地面洼地较多，填洼水量可高达100 mm，一般流域的填洼水量约10 mm。随着降雨继续进行，满足填洼后的水开始产生地面径流。
流域内不断降雨，渗水使土壤含水量不断增加，当土壤层含水量达到饱和后，在一定条件下，部分水沿坡地上层侧向流动，形成壤中径流，也称表层径流。下渗水流达到地下水面后，以地下水的形式沿坡地上层汇入河槽，形成地下径流。因此，流域内的降雨，经过蓄渗过程产生了地面径流、壤中径流和地下径流三种。
在流域蓄渗过程中，无论是植被截留、下渗、填洼、蒸发还是土壤水的运动，均受制于垂向运行机制，水的垂向运行使降雨在流域空间上再分配，从而形成了流域的不同产流机制，形成不同主流成分的产流过程。
3. 水系
水流依据地势从高向低沿狭长凹地水道汇合成连通网络结构，依据不同的地势高度形成众多的河源区，地势低处是河口，通常河口水出口为一个或数个。河流水系通常具有各种形状，表现出复杂的几何特征。*终流入海洋的水流称作外流水系，如太平洋水系、北冰洋水系；*终流入内陆湖泊或消失于荒漠之中的水流，称作内流水系。给一条河流水系提供水源的区域称为流域。流域内所有河流、湖泊等各种水体组成水网系统。流域范围以一条河流水系涉及的地形分水线所包围的面积确定。
4. 干流
两条以上大小不等的河流以不同形式汇合，构成一个河道体系。河流一般可分为河源、上游、中游、下游和河口五段。
河源是河流的发源地，干流从河口一直向上延伸到河源。一般按“河源唯长”的原则来确定干流，即在全流域中将*长、四季有水的源头确定为干流河源，它可能是溪涧、泉水、冰川、湖泊或沼泽地等。对于大江大河，支流众多，河源的认定往往较为困难。
上游是紧接河源的河流上段，多位于深山峡谷，河槽窄深，流量小，落差大，水位涨落幅度大，河谷下切强烈，多急流险滩和瀑布。
中游是河流的中段，两岸多丘陵岗地，或部分处平原地带，河谷较开阔，两岸见滩，河床纵比降较平缓，流量较大，水位涨落幅度较小，河床易冲易淤。
下游是河流的下段，位于冲积平原，河槽宽浅，流量大，比降小，水位涨落幅度小，洲滩众多，河床易冲易淤，河势易发生变化。
河口是河流的终点，终点或是海洋、湖泊、水库或其他河流的地方。入海河流的河口，又称感潮河口，受径流、潮流和盐度三重影响。一般将潮汐影响所及之地作为河口区。河口区可分为河流近口段、河口段和口外海滨三段。
5. 支流
流域内的水系汇入主流的各级水流，通常把直接汇入干流的支流，叫一级支流，汇入一级支流的支流叫二级支流，以此类推到各级支流。还有一种是分级法，从源头*小支流开始，称为一级河流，二条一级河流汇合后的河段称为二级河流，以此类推到更高级别的河流，这种分级法确定的各级河流有相近的客观特征。大江大河在入海处都会分多条入海，形成河口三角洲河网。
6. 河道
河道通常是指河流的某一段，有上迄、下止的具体位置属性。河谷是指河流在长期的流水作用下，所形成的狭长形凹地。天然河道的河床称为河槽，是河谷中过水的部分。水面与河床边界的区域称为过水断面，相应的面积为过水断面积，它随水位的涨落而变化。
7. 河网汇流构成
各种径流成分经过坡地汇流注入河网，称为河网汇流过程。这一过程自坡地汇流注入河网开始，直至将*后汇入河网的降水输送到出口断面为止。坡地汇流注入河网后，使河网水量增加、水位上涨、流量增大，成为流量过程线的涨洪段。此时，由于河网水位上升速度大于其两岸地下水位的上升速度，当河水与两岸地下水之间有水力联系时，一部分河水补给地下水，增加两岸的地下蓄水量，称为河岸容蓄；同时，涨洪阶段，出口断面以上坡地汇入河网的总水量必然大于出口断面的水量，这是因为，河网本身可以滞蓄一部分水量，称为河网容蓄。当降水和坡地汇流停止时，河岸和河网容蓄的水量达*大值，而河网汇流过程仍在继续进行。当上游补给量小于出口排泄量时，就进入一次洪水过程的退水段。此时，河网蓄水开始消退，流量逐渐减小，水位相应降低，涨洪时容蓄于两岸土层的水量又补充回河网，直到降水*后排到出口断面为止。此时，河槽泄水量与地下水补给量相等，河槽水流趋向稳定，上述河岸调节及河槽调节现象，统称为河网调节作用。河网调蓄是对净雨量在时程上的再分配，故出口断面的流量过程线比降雨过程线平缓得多。
河网汇流的水运行过程，是河槽中不稳定水流运动过程，是河道洪水波的形成和运动过程，而河流断面上的水位、流量的变化过程是洪水波通过该断面的直接反映，当洪水波全部通过出口断面时，河槽水位及流量恢复到原有的稳定状态，一次降雨的径流形成过程即告结束。
在径流形成中，通常将流域蓄渗过程、地面汇流及早期的表层流形成过程，称为产流过程，坡地汇流与河网汇流合称为汇流过程。径流形成过程实质上是水在流域的再分配与运行过程。产流过程中水以垂向运行为主，降雨使流域空间上水再分配，是构成不同产流机制和形成不同径流成分的基本过程。汇流过程中水以水平侧向运动为主，是流域汇流过程的基本机制，构成降雨在流域上再分配过程。
平原河流流域下垫面地势开阔平坦，河道水流比较舒缓，流速一般在3 m/s以下，容易产生泥沙淤积，形成大面积冲积区，平原河流形态变化多样，如边滩、浅滩、沙床、江心滩等，厚度可以达到数十米以上。
8. 河流的落差与比降
河流落差指河流上游、下游两地的高程差，即河流的总落差。某一河段两端的高程差称为河段落差。河流比降有水面比降与河床比降之分，两者不尽相同，但因河床地形起伏变化较大，通常以水面比降代表河流比降。
水面比降又有纵比降与横比降之分。纵比降是指沿水流方向，任一河段上游、下游两断面水位差与其水平距离之比，即单位河长的落差，也称坡度。横比降是指河流横断面上，左岸、右岸的水位高差与河宽比。合计水面纵比降和横比降，反映的是河流沿程能量损耗率，因此也可称能量坡降，能量坡降可按如式（1-1）计算：
（1-1）
式中， 为水位；x为沿水流方向的距离；y为沿河道横断面方向的距离。
9. 河流长度、宽度与深度
河流长度是指从河源至河口的河道中轴线长度。任意两断面间的轴线长度，称为河段长度。
河流宽度是指河槽两岸间的距离，它随水位变化而变化。水位常有洪水、中水、枯水之分，因而河流宽度相应有洪水河宽、中水河宽和枯水河宽。通常意义下的河宽多指中水河宽，即河道两侧河漫滩滩唇间的距离。
河流的深度在河道中不同地点不同，也随水位变化而变化。通常说的水深，一般是指中水河槽以下的平均深度。
10. 河流深泓线、主流线与中轴线
深泓线是指沿程各断面河床*深点（hmax）的平面顺连线。
主流线又称水动力轴线，即沿程各断面*大垂线平均流速（umax）处的平面顺连线。主流线两侧一定宽度内的带状水域，称为主流带。在某些河流上，主流带在洪水期往往呈现浪花翻滚、水流湍急的现象，肉眼可以看得很清楚。主流线具有“大水趋直，小水走弯”的倾向。
主流线与深泓线两者在河段中的位置通常相近，但不重合，有的河段有时也可能相差较远。
中轴线是指河道在平面上沿河各断面中点的平顺边线，一般依中水河槽的中心为据定线，它是量定河流长度的依据。
11. 河流纵剖面与横断面
河流纵剖面有河床纵剖面和水流纵剖面之分。河床纵剖面是沿河床深泓线切取高程数据绘制的河床剖面，反映的是河床高程的沿程变化；水流纵剖面代表水面高程的沿程变化。两者的沿程趋向相同，但并非平行。河流纵剖面的形态体现河流比降的变化。河流纵比降越大，流速越大，说明河流的动力作用越显著。
12. 河势与河型
河势是指河道演变过程中，水流与河床的相对态势，通常用主流线与河岸线、洲滩分布的相对位置来表示。在河道演变分析及治河工程规划中，常常在实测河道地形图上勾绘河流岸线、洲滩、深槽和深泓线位置等，从而可清晰地看出河岸、滩槽的相对位置，以及河道、主流的基本趋向，这种图称为河势图。
河型是指河流在一定来水来沙和河床边界条件下，通过长期的自动调整而形成的河道形态。天然河道是地质构造作用、水流侵蚀作用与泥沙堆积作用的产物，由水流与河床构成，水流作用于河床，河床反作用于水流，两者通过冲刷和泥沙迁移而形成河床形态。
1.2 鱼类基础生物学
鱼类属于脊索动物门中的脊椎动物亚门，是鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类五大类脊椎动物之一。世界上鱼类总共有3万余种，占脊椎动物总数的一半以上，是脊椎动物亚门中*原始*丰富的类群（Nelson et al.，2016）。我国江河湖泊有淡水鱼1300多种（Xing et al.，2016），鱼类在脊索动物门下，分为亚门、总纲、纲、亚纲、总目、目、亚
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