第一篇 概述
第一章家猪起源和重要性状的遗传改良
第一节家猪
一、家猪在生物分类学上的地位
关于猪的生物学分类及演化起源，动物学家和考古学家在各阶元的系统关系及分化时间上均有深入研究。家猪属于哺乳纲（Mammalia），这一点毫无争议，但是在猪的目级（order）分类单元名称归属上，传统的形态学、考古学与20世纪下半叶兴盛的分子遗传学证据很不一致。猪过去一直被归于偶蹄目（Artiodactyla），但随着分子遗传学的发展，学者陆续发现鲸目（Cetacea）位于偶蹄目之内，于是学术界开始质疑传统的偶蹄目作为完整单系群的分类地位是否合适（Gatesy and Dial，1996；Irwin et al.，1991）。有学者基于线粒体和12S序列，提出一个新目——鲸偶蹄目（Cetartiodactyla），即包含了之前的偶蹄目与鲸目，来解决偶蹄目并非单系群的问题（Montgelard et al.，1997），偶蹄目被降低为次级分类单元。后来的形态学和分子遗传学手段进一步支持了鲸偶蹄目高于偶蹄目的观点（Boisserie et al.，2005）。至此，猪属于鲸偶蹄目的进化地位得以确定，与其演化关系比较近的动物如牛、羊、骆驼、河马、海豚、鲸等的关系也更加明确。近年来，分子和化石证据表明，鲸偶蹄目的分化晚于灵长目（Primates，71～84Ma），但是早于食肉目（Carnivora，54～63Ma）。鲸偶蹄目分化时间为65～70Ma（Meredith et al.，2011），或者更早至80Ma左右（Zhou et al.，2011），该时间节点位于白垩纪 -古近纪的生物大灭绝（Cretaceous-Paleogene extinction event，K-Pg）期间或附近，与众多哺乳动物目级分类单元的集中分化时期重叠，说明猪的目级祖先分化与古老地质历史事件有着重要关联。
在科级（family）分类单元上，猪的分类地位也非常特殊。猪科（Suidae）相对于其他科进化起源非常原始，位于鲸偶蹄目的基部位置，仅次于骆驼科（Camelidae）（Rubes et al.，2011），并与其于65Ma左右分开（Meredith et al.，2011）。猪科的昀近缘现存科为西貒科（Tayassuidae）（Rothschild and Ruvinsky，2011）。西貒科俗称臭鼬猪或貒猪，昀早化石发现于泰国和中国，年代为37Ma左右，但目前现存种仅见于新大陆地区（北美西南部、中南美洲），该科下仅有3个单型属，关系较为明确。相比之下，猪科则类目繁盛、分布广泛，至今种间关系尚未完全厘清。猪科晚于始新世（Eocene Epoch），距今30Ma左右，形态学研究认为猪科的分化晚于西貒科。猪科现存两个亚科：鹿豚亚科（Babyrousinae）和猪亚科（Suinae）。鹿豚亚科在中新世中期分离出来，并形成了苏拉威西岛特有的古老世系（Frantz et al.，2016）。随着晚中新世全球变冷，在化石记录中出现了猪亚科，其在当时几乎取代了猪科下所有的其他亚科（Liu et al.，2019）。现存的鹿豚亚科是单型属，有3个种，分布于印度尼西亚。相比之下，猪亚科则繁盛得多，共有3个属，包含15或16个已识别的种，这些种多数分布于东南亚，其他的广泛分布于欧亚大陆，部分种仅存于非洲。
目前发现的昀早的猪属（Sus）化石来自晚中新世（6～5.3Ma）的欧洲，鉴于该化石群体起源于亚洲，所以猪属的分化时间可能早至上新世（Groves and Grubb，1993）。东南亚诸岛（ISEA）上新世早期 /中期（约4.1Ma）演化出若干猪种。在更新世早期之前，欧亚大陆的物种多样性可能一直保持在相对较高的水平，直到野猪从东亚扩散到世界各个角落。该扩张与晚更新世时期人类的大规模扩张相吻合。此前的研究表明，这也是欧亚大陆上大多数猪科物种消失的原因，并奠定了现代猪种的地理分布格局（Liu et al.，2019）（图1-1）。目前猪属包含10种（Groves and Grubb，2011），分别为：欧亚野猪 Sus scrofa（Eurasian wild boar）、爪哇野猪 Sus verrucosus（Javan pig）、婆罗洲须猪 Sus barbatus（bearded pig）、苏拉威西岛野猪 Sus celebensis（Sulawesi warty pig）、菲律宾野猪 Sus philippensis（Philippine warty pig）、米沙鄢野猪 Sus cebifrons（Visayan warty pig）、巴拉望须猪 Sus ahoenobarbus、印支野猪 Sus bucculentus、霍氏野猪 Sus heureni、民都洛疣猪 Sus oliveri。在种内多样性方面，猪的10个种内亚种数目不一，总共大约22个亚种（Groves and Grubb，1993）。其中，欧亚野猪是唯一从众多猪种中被成功驯化的种。猪属内各种地理分布广泛，各亚种分布存在差异，且缺乏系统的分子或者形态学分析，尚不明确亚种的准确个数和进化地位，有待全球学者进一步研究论证。
二、家猪的起源、驯化史与猪文化
目前认为，东亚和欧洲家猪独立起源于不同的驯化事件。欧亚野猪祖先群体扩散至亚欧大陆到被人类驯化，中间经历了数百万年的时间，且进化历史非常复杂。遗传学及化石证据表明，欧亚野猪的祖先自上新世（5.3～3.5Ma）的东南亚分化而来（Groenen et al.，2012）。野猪具有生存力强（几乎能生存于所有野外栖息地，适应环境温度范围为 –50～50℃）、生产能力强、食性广、会游泳、群体活动等优良特点，使得种群能迅速从东南亚扩散至亚欧大陆，同时在海平面降低的时期通过陆桥扩散到各岛屿如中国台湾兰屿、日本等（Larson et al.，2010）。目前发现的化石证据表明早更新世（约0.78Ma）的欧洲和中国（Rothschild and Ruvinsky，2011）已经存在欧亚野猪。事实上，亚洲野猪自然扩散到欧洲的时间可能更早。通过猪全基因组分析发现，欧亚野猪的深度遗传分歧时间超过1Ma（Groenen et al.，2012），说明了欧亚野猪群体之间古老而持久的迁徙活动和基因交流。核基因分析发现，中国南方野猪与东南亚野猪有较近的亲缘关系，中国北方猪与欧洲野猪有更近的亲缘关系（Ai et al.，2015），这可能暗示了猪由起源地往北再往西的自然迁徙路线。猪较强的迁徙能力及适应性导致各地区猪种频繁地基因交流，但是长时间的地理隔离也造成了遗传分隔。各地区的猪遗传多样性也有所差异。线粒体基因组和全基因组分析均显示亚洲野猪的遗传多样性要明显高于欧洲野猪，其主要原因在于亚洲是野猪的起源中心，是欧洲野猪基因库的来源，所以保存了更多的单倍型。不同地区的猪在形态学、遗传学、生态和行为等方面有较大差异，因此欧亚野猪也存在复杂的亚种分类。仅就我国的欧亚野猪而言，就有7个亚种（Smith et al.，2009；王应祥，2003）：①喜马拉雅亚种 S. s. cristatus Wagner，1839，分布于西藏南部和东南部；②新疆亚种S. s. nigripes Blanford，1875，分布于新疆（天山）；③东北亚种 S. s. ussuricus Heude，1888，分布于黑龙江、吉林、内蒙古东部（大兴安岭）；④台湾亚种 S. s. taivanus Swinhoe，1863，分布于台湾；⑤江北亚种 S. s. mouupinensis Milne-Edwards，1871，分布于长江与黄河之间的四川、青海、甘肃、宁夏、湖北、河南、山东、江苏、安徽；⑥华南亚种 S. s. chiodontus Heude，1888，分布于长江以南各地区，包括江苏、安徽、上海、福建、广东、广西、湖南、湖北、重庆、贵州、浙江和江西；⑦印支亚种 S. s. taininensis Heude，1888，分布于云南南部、西南部、西部和中部无量山区、哀牢山区。由于靠近欧亚野猪的起源地，且南北山川地貌气候差异巨大，我国大部分地区保留了异常丰富的猪亚种资源，如何保护和开发我国现有欧亚野猪资源显得非常重要。
现存猪分布范围覆盖欧洲和亚洲的大部分地区，这一分布格局一方面源于猪的自然种群历史动态变化，同时又因为人类的干扰而变得错综复杂。根据猪被人类驯化的强弱，可以将其分为4种型：家猪、驯化的半野猪、野化猪和野猪（Massei and Genov，2004）。它们都可以追溯到一个共同祖先，并且可以互相交配产生可育后代。虽说如此，各地方的驯化猪往往是野猪就地驯化的结果（Larson et al.，2005）。一般来说，在古代商业活动相对受限的地形复杂的地区，本地现存猪种更多保留了本地野猪的基因库，所以研究发现欧洲和亚洲的本地品种猪主要来自附近的驯化中心，虽然驯化后可能因为选育的需要而引入了其他地方猪种的血缘（Giuffra et al.，2000）。目前猪可能的驯化中心有9个，散布于欧亚大陆（Rothschild and Ruvinsky，2011）。而在一些缺乏欧亚野猪自然分布的地区，像大洋洲和新大陆地区，现存猪主要来自人类殖民时代的引入。例如，哥伦布第二次航行为新世界带来了第一批猪（Burgos-Paz et al.，2013）。另外，在18世纪到19世纪早期，亚洲猪也因为选育需要而被进口到欧洲。另外，在古代一些文明中心，也不乏人为因素导致的各地方猪的基因交流。古 DNA研究证明了在更久远的历史文化时期如黄铜时代（约公元前1150年）的以色列猪拥有近东地区的单倍型，但是铁器时代（约公元前900年）由于欧洲猪随人类早期航海者迁徙至以色列地区，本地猪与外来欧洲猪经过长期的基因交流，本地猪的基因组至今保存着更多的欧洲单倍型而非过去的近东单倍型（Meiri et al.，2013）。这说明在某些人类活动频繁的地区，现存猪分布格局很可能受到过去人类活动的影响，而不易保存过去的原始单倍型。基于大规模的全基因组重测序，也证实了猪在过去扩张和驯化的过程中发生了广泛的基因交流（Ai et al.，2015）。虽然全球各地的驯化猪均直接来自野猪，但是驯化猪和野猪在形态和分子层面却存在巨大差异，相对野猪其存在一些“驯化综合征（domestication syndrome）”（Wilkins et al.，2014），例如，驯化猪的脑容量平均比野猪小35%，性情温和，毛色、耳朵、吻突等形态学有明显变化，这些变化是人类驯化选择的直接后果。Frantz等（2015）也认为，家养性状的反复选择可能抵消了野猪基因流的同质化效应，并在基因组中形成了“驯化岛”。
猪有很多适合驯化的优良条件，如活动范围与人类一致、食性杂、产仔数多等，这给人类驯化野猪带来便利。考古记录发现，昀早驯化猪的骨骼发现于距今9000年左右的近东土耳其地区（Ervynck et al.，2001）。利用同位素分析古代动物食性也发现了中国地区早期的驯化猪，如分析发现舞阳贾湖遗址存在距今9000年左右的家猪骨骼（罗运兵和张居中，2008）。距今10000年左右的河北徐水南庄头遗址也出土了家猪的遗骸。从人类学角度来说，猪的驯化是人类从狩猎采集向农业生活转变过程中的一个巨大技术进步。人类对野猪的驯化可能是一个逐步试验和解决危机的过程（Redding，2005）。在新石器时代农业社会早期（距今13000～9000年），人类为了补充日常食物的不足，开始有意或无意地利用母猪生产肉食。首先人类为母猪提供额外的剩余食物或生活垃圾，使得母猪对人类产生了依赖，并允许它们与野外公猪自然交配，产生的后代中公猪被人类当作主要肉食来源，母猪被留下来进一步繁殖驯化，这样就有了稳定的肉食来源。但是野外公猪与人类食性相似，在早期农业时代可能因为毁坏人类种植的谷物而被人类大规模或定期狩猎。为了同时保证稳定的
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