第1章 绪论
　　1.1 研究背景及意义
　　根据国际《湿地公约》的定义，湿地是指天然的或人工的、永久的或临时的沼泽地、泥炭地或水域地带，带有静止的或流动的淡水、半咸水或咸水水体，包括低潮时水深不超6 m的水域。它是水陆相互作用形成的*特生态系统，是重要的生存环境和自然界*富生物多样性的生态景观之一。它在维护区域生态平衡、物种基因保护及资源利用等方面具有其他系统不能替代的作用，被誉为“地球之肾”“生命的摇篮”“物种基因库”（吕宪国和黄锡畴，1998）。世界自然保护联盟（IUCN）把湿地生态系统与森林生态系统和农田生态系统一起并列为全球陆地三大生态系统。由于资源、环境与可持续发展成为21世纪科学研究的重点，湿地生态系统研究也成为热点之一（杨永兴，2002）。湿地生态系统的很多生态功能通过物质循环过程得以实现，因此，湿地生态系统物质循环研究受到学术界的密切关注，尤其是湿地生态系统碳、氮循环研究已成为国际湿地学界的前沿领域和热点问题（何池全和赵魁义，2000）。
　　湿地因拥有庞大的土壤碳储量，成为碳循环研究的热点区域之一。据估算，湿地占地球陆地表面的5%～8%，却储存着陆地碳库20%～30%的土壤碳（Mitsch et al.，2013），是陆地生态系统中单位面积土壤碳储量*高的生态系统（Lal，2008），在全球碳循环中起着重要作用。湿地作为全球单位面积生产能力*高的生态系统，兼具“碳源”和“碳汇”的双重功能（Andreetta et al.，2016），其微小的变化也会影响全球温室气体排放，进而影响全球气候变化（Mitsch et al.，2013）。可见，湿地在维持全球碳平衡与控制温室气体排放方面具有重要作用。气候变化和人为活动的加剧，干扰湿地生态系统碳循环过程，改变其碳循环模式，储存在湿地土壤中的碳以气体形式释放到大气中，从而加剧人类活动造成的温室效应，对全球气候变化造成重要影响（Wang et al.，2016a）。
　　氮是生物生命活动必不可少的大量元素之一，其储量和分配是影响湿地生态系统生产力的重要因素。氮作为大多数湿地的主要限制性养分之一，其供应水平影响着湿地生态系统的结构和功能（Vitousek et al.，2002）。湿地植物通过从土壤中吸收大量的氮营养以维持自身生长的需要，*终又会有相当数量的初级生产力以枯落物的形式归还地表。枯落物的生产是氮归还的重要途径，其分解释放是生态系统“自我施肥”的重要过程。适当地增加氮输入能刺激植物生长，然而，过多的氮输入使湿地氮饱和，加速氮淋失（Steven et al.，2006）。氮素作为江河、湖泊等永久性淹水湿地发生富营养化的主要因素之一，是一种湿地营养水平指示物，其多寡也进一步影响着湿地的结构和功能。有机氮是土壤氮库的主体，植物可吸收利用的氮主要来源于土壤有机氮的矿化，其矿化速率的高低直接影响土壤的供氮能力。湿地常年积水或季节性干湿交替的环境条件为土壤氮硝化-反硝化作用提供了良好的反应条件，而硝化-反硝化作用又是导致氮气体（N2、N2O等）损失的重要途径。N2O作为一种重要的温室气体，其增温潜势在100年时间尺度上大约是CO2的298倍（IPCC，2007）。因此，其浓度的增加在全球变暖过程中的作用日益受到广泛关注（Troy et al.，2013；Song et al.，2006）。N2O能与平流层中的O3分子发生光化学反应从而使臭氧层遭到破坏（Cicerone，1987），N2O增加一倍将会导致全球气温升高0.44℃、O3量减少10%，从而使地球接受的紫外辐射增加20%。此外，N2O的排放还与大气酸沉降息息相关（李梓铭等，2012）。N2O能在大气中存留大约114年，其寿命在3种温室气体（CO2、CH4、N2O）中是*长的（IPCC，2007）。因此，N2O对全球气候及环境的影响是长期的和潜在的。湿地具有较低的温度和过湿的环境，大量有机碳和氮的储存使其成为潜在的N2O排放源或汇（Regina et al.，1996）。精确估算湿地生态系统N2O的源/汇强度是准确估算未来大气N2O浓度、预测气候变化的关键。综上所述，湿地生态系统氮素的循环过程不仅可以影响到系统自身的调节机制，而且其在地球表层系统中所表现出的特殊动力学过程也与一系列全球环境问题密切相关。而这一系列全球环境问题的产生又会对湿地生态系统的演化、湿地物种的分布以及湿地生物多样性等产生深远的影响。在全球变化的背景下，系统深入地探讨湿地氮素循环过程的动因、机理及其生态环境效应已经成为当前环境科学、生态学和土壤学等众多学科研究的热点（Sun and Liu，2007）。
　　云南高寒湿地主要分部在滇西北高原，地处青藏高原东南缘横断山腹地的纵向岭谷区，位于澜沧江、长江等大江大河的上游，是我国乃至下游国家重要的生态屏障（王根绪等，2007）；还是我国乃至北半球生物多样性的关键地区和南北动植物区系交汇的重要通道，也是全球生物物种的高度富集区，被称为***的生物基因库（杨宇明等，2008）；又是少数民族集聚地区，以及著名的旅游风景区和农牧交错带，是当地社会稳定以及经济发展的重要物质基础（田昆等，2004）。受新构造运动差异抬升、断裂陷落、冰川侵蚀以及流水改造等影响，滇西北高原面上形成了个体面积小、空间异质性高、数量众多、相互间无水道相通的*特湿地类型（Yang et al.，2004）。由于其相对封闭、面积小、水源补给主要靠降雨和冰雪融水的特征，生态系统极为脆弱，对人类活动干扰高度敏感。然而，由于云南高寒湿地地处少数民族集聚地区，当地对湿地资源利用的主要途径是放牧。随着当地人口的增长及社会经济发展的需求，放牧的强度不断增大，放牧类型由原来的单一牦牛放牧类型向牛、羊、马、猪等多元放牧类型转变。放牧过程中动物践踏、翻拱扰动，动物排泄物的进入都会不同程度地影响湿地土壤的理化性质（方昕等，2020）、酶活性（付倩等，2020）和微生物群落（陈梨等，2020）等，进而对湿地土壤碳、氮循环过程产生影响（Liu et al.，2019b；余磊朝等，2016），*终对湿地生态系统本身和全球气候变化造成影响。然而，关于放牧对云南高寒湿地土壤碳、氮循环的影响及其内在机制尚不清楚。
　　本研究选取云南高寒湿地为研究区，采用野外监测采样和室内培养分析相结合的方法，对比研究不同放牧干扰类型（践踏干扰和翻拱扰动）和排泄物（粪便和尿液）输入对高寒湿地土壤碳、氮循环的影响，从物理、化学、微生物角度分析放牧过程中动物活动和排泄物输入对湿地土壤碳、氮迁移转化过程的影响，阐明放牧过程中动物活动和排泄物输入对湿地土壤碳、氮循环的影响及内在机制，不仅为放牧对湿地生态系统影响研究提供理论基础，还为维护高寒湿地生态系统稳定和生态安全预警提供理论依据。
　　1.2 国内外研究进展
　　1.2.1 放牧对湿地土壤碳循环的影响研究
　　1.2.1.1 湿地土壤碳库研究
　　土壤有机碳库按照周转时间分为稳定有机碳库和活性有机碳库。活性有机碳库稳定性差、周转时间短、易矿化分解，是引起土壤碳库变化的主要部分。活性有机碳的主要表征指标包括可溶性有机碳、微生物量碳、易氧化态碳等（Zhao et al.，2012）。湿地土壤活性有机碳与总有机碳的比值可以用来衡量土壤有机碳的稳定性，比值越高，土壤碳的活性越高，稳定性越差；比值越低，土壤中养分循环越慢，越有利于土壤有机物质的积累（李富等，2019）。
　　土壤酶与土壤活性有机碳关系密切，参与了土壤活性有机碳的分解和转化过程，是土壤生物过程的主要调节者。酶活性的高低直接影响土壤碳循环速率。尤其是参与有机质矿化过程的纤维素酶、蔗糖酶和淀粉酶，对土壤生态系统中的碳循环具有重要作用（Liu et al.，2019b）。当土壤中易分解有机碳含量较高时，土壤酶活性高可以加速土壤有机碳的分解；当土壤中难分解有机碳含量较高时，土壤酶活性高反而抑制土壤有机碳的分解（Pastor et al.，2019）。
　　土壤微生物直接参与土壤物质循环，是湿地土壤有机碳分解周转的主要内在驱动因子，是反映土壤有机碳早期变化的敏感性指标（Luo et al.，2020）。多数研究者认为湿地土壤微生物群落组成、功能多样性及活性的改变都将在一定程度上影响土壤有机碳矿化（Zheng et al.，2018）。自然或人为干扰诱导土壤理化性质的改变主要通过影响土壤微生物群落与有机碳的生物可利用性而间接影响有机碳矿化速率（Yin and Yan，2020）。也有研究者指出外界干扰诱导微生物群落的改变并不一定会对有机碳矿化速率产生影响（Yang et al.，2018a）。土壤中栖息着数量巨大且种类繁多的微生物，虽然外界干扰会造成一定量的微生物丰度降低、物种的消亡，但这部分消亡微生物的功能将迅速由其他微生物替代，并不会很大程度影响土壤功能的正常运转。当微生物数量或物种低于消亡极限值时，土壤功能将显著降低，从而影响土壤有机碳的微生物矿化（Kemmitt et al.，2008）。
　　1.2.1.2 湿地土壤碳库稳定性机制
　　土壤有机碳库稳定性指土壤有机碳在目前情况下抵挡外界环境的干预，并能通过自身调节回到原来状况的能力。土壤有机碳稳定机制是控制土壤碳库容量的核心，决定土壤固碳潜力（Yang et al.，2020）。湿地土壤有机碳的稳定性是多种保护机制共同影响的结果，在不同条件下，主导保护机制会有所不同。土壤有机碳稳定机制主要包括三种：①团聚体物理保护机制。有机碳被团聚体包围，或者以颗粒状存在于团聚体的空隙中，或与矿物颗粒密切结合而形成“隔离”或“吸附”状态（He et al.，2020b）。团聚体的物理保护可以隔离生物与有机碳的空间接触，使土壤有机碳可以免受矿化分解（Hou et al.，2018）。②化学键合保护机制。土壤中的黏粒和粉粒与有机酸通过化学键的形式相结合而达到化学稳定状态，进而抵抗微生物分解（Kida et al.，2018）。土壤矿物吸附有机碳形成有机-无机复合体后有机碳与酶的亲和力降低，生化反应速率降低（Dungait et al.，2012）。土壤有机碳有机-无机复合体的存在形式是通过钙键或铁铝键的结合，相比钙镁氧化物，铁铝氧化物对土壤有机碳与土壤黏粒吸附作用的影响更大（Wagai et al.，2013）。③微生物保护机制。细菌与真菌是土壤中*主要的两大微生物类群，与土壤碳库稳定性密切相关（Ma et al.，2018）。细菌是通过胶结作用稳定土壤团聚体，真菌通过促进微团聚体的形成间接发挥作用（Xiao et al.，2018）。在微生物对有机碳的利用和转化途径中，以真菌占优势的微生物群落更有利于土壤有机碳的积累和稳定性的提高（Chaudhary et al.，2019），其原因可能在于微生物对基质的利用程度和代谢产物的差异。当湿地在淹水环境下时，微生物生理活动受到低氧浓度的限制，长期积水会抑制微生物的活性，降低有机碳分解速率，从而增加土壤碳库积累（Yin and Yan，2020）。
　　1.2.1.3 湿地土壤有机碳矿化研究
　　土壤有机碳矿化伴随着土壤有机碳的分解和CO2的释放，在全球气候变化中起着关键性的作用（Oorts et al.，2006）。土壤有机碳矿化是土壤物质循环重要的生物化学过程之一，与全球温室气体的排放以及土壤性质的维持密切相关。近年来，土壤有机碳矿化及其影响因素研究受到广泛关注。
　　土壤有机碳矿化受到生物因子、非生物因子和人类活动等多种因素的影响。其中，生物因子指植物、土壤动物和土壤微生物；非生物因子包括土壤温度、土壤水分、土壤pH、土壤碳氮含量等（Jia and Zhou，2009）。土壤温度与土壤有机碳矿化量呈显著正相关关系（Song et al.，2010），土壤有机碳矿化速率随着温度升高而显著增加（Taggart et al.，2012）。