第一章柑橘黄龙病的分布、危害及病原特性
柑橘黄龙病（ citrus Huanglongbing，HLB或者 citrus greening）是世界上*严重的柑橘类病害之一，对柑橘产业影响*大，几乎感染所有柑橘种类，*容易受到感染的是葡萄柚、甜橙、橘柚和中国橘，而对青柠、柠檬、酸橙和枳壳的影响*小（ Abdullah et al.，2009）。柑橘黄龙病*早是 1919年在华南地区发现的（Reinking，1919）；1921年在菲律宾发现，有学者认为是缺锌引起的（ Lee， 1921）；1928年在南非发现了黄梢和黄化； 1938年在南非首次描述，有学者认为是营养元素的毒害引起的（ McClean and Oberholzer，1965a；Oberholzer et al.， 1965）；1941～ 1955年，在华南地区展开了大量研究（陈其儤， 1943）；1956年林孔湘教授通过嫁接试验证实柑橘黄龙病是由病原菌引起的，而不是生理失调（缺素等）和土传病害（林孔湘和骆学海， 1965；林孔湘和郑儒钰， 1964；林孔湘，1963a，1963b，1956）；1960年在泰国发现黄龙病； 1966年在印度和菲律宾发现与华南地区发现的黄龙病症状相似的病害（ Bové et al.，1993；Fraser，1966； Capoor，1963）；1967年在菲律宾发现亚洲柑橘木虱传播黄龙病； 1995年在福州（中国福建）召开的国际柑橘病毒学家组织（ IOCV）第十三届会议上该病被国际证实并命名为黄龙病（ Wu et al.，1995）；1998年在美国佛罗里达州发现亚洲柑橘木虱（ Hoy et al.，2010；Hall et al.，2007；McFarland and Hoy，2001）；2004年在巴西证实柑橘黄龙病的存在（ Teixeira et al.，2005a；Coletta-Filho et al.，2004； Halbert and Manjunath，2004）；2005年在美国佛罗里达州证实柑橘黄龙病的存在（Manjunath et al.，2008）；2007年在古巴（ Luis et al.，2009；González et al.， 2008；Llauger et al.，2008）、2008年在多米尼加（ Luis et al.，2009）、2010年在墨西哥（ Torres-Pacheco et al.，2010）也发现黄龙病。目前黄龙病已经传播到除澳大利亚和地中海以外的其他主要柑橘种植地区。黄龙病主要通过人类的活动从感染 HLB病原菌和木虱的柑橘传到其邻近地区或近缘种，而且传播速度很快，以美国佛罗里达州为例， 2005年 8月在迈阿密首次检测到阳性， 10月在 Dade、 Broward、Palm Beach、Hendry等 4个县检测到阳性； 2006年 6月在 12个县（新增 Monroe、Collier、Lee、Martin、St. Lucie、Highlands、DeSoto、Manatee）检测到阳性；2007年 1月为 14个县（新增 Brevard、Hillsborough）、4月为 20个县（新增 Orange、Sarasota、Volusia、Okeechobee、Glades、Charlotte）、5月为 22个县（新增 Osceola、Seminole）、8月为 25个县（新增 Hardee、Marion、Indian River）、 9月为 26个县（新增 Polk）、10月为 28个县（新增 St. Johns、Pasco）、11月为 30个县（新增 Lake、Hernando）；2008年 6月为 31个县（新增 Pinellas）、8月为 32个县（新增 Sumter）；2009年 2月为 33个县（新增 Putnam）（图 1-1）。在美国，黄龙病遍及佛罗里达州的所有柑橘种植县（ Baldwin et al.，2010），加利福尼亚州、佐治亚州、路易斯安那州、南卡罗来纳州和得克萨斯州等也发现了黄龙病。
图 1-1 美国佛罗里达州柑橘黄龙病的分布与发病（彩图请扫封底二维码）
在 2005年检测出黄龙病的前三年，黄龙病的发病进展缓慢、发病率较低， 2006年为 0.2%，2007年为 1.1%，2008年为 3.5%。此后，黄龙病发病率每年约翻一番， 2009年为 9.9%，2010年为 21.7%，2011年为 43.3%（Irey et al.，2011）。到 2012年再次翻番， HLB的发病率在 2013年将近 80%（图 1-1），目前基本上为 100%发病。由此造成巨大的经济损失，自 2005年首次发现 HLB，到 2020年 12月，佛罗里达州的柑橘种植面积和单产分别下降了 38%和 74%，甜橙产量从 2005～ 2006年的 1.5亿箱下降到 2018～ 2019年的 7200万箱（每箱 =90磅≈40.82kg）。
第一节柑橘黄龙病的分布和危害
一、柑橘生产情况
芸香科柑橘亚科分布在 16°N～ 37°N，是热带、亚热带常绿果树（除枳以外），用作经济栽培的有 3属：枳属、柑橘属和金橘属，中国和世界其他国家栽培的柑橘主要是柑橘属。柑橘属芸香科乔木，有甜橙、柠檬、葡萄柚、橘橙、香柠檬、瓯柑、酸橙、柚、枸橼、椪柑、宽皮橘。
1. 全球柑橘生产
柑橘是世界上产量*大的水果，在中国、巴西、美国等 138个国家（地区）种植，总种植面积超过 800万 hm2，年产量约 1.23亿 t，约占世界水果总产量的 22%，其中产橙 6909.2万 t（占 56.17%）、橘 3140.8万 t（占 25.53%）、柠檬 1519.5万 t（占 12.35%）、柚 779.9万 t（占 6.31%）。中国是年产柑橘*多的国家，占全球的 24.5%，年产柑橘约为 3019.6万 t，以橘（占全球的 58.7%）和柚（占全球的44.0%）的鲜食为主，栽培柑橘的省（区、市）有 20多个，但主要集中在广西、湖南、江西等 9个省（区、市），常年产量占全国的 95%以上。巴西是世界上第二大柑橘类水果生产国，年产量约 1973.6万 t，也是世界上橙的*大生产国家（年产 1755.9万 t，占 25.4%），还是橙汁的*大出口国；橙是葡萄牙人于 1530年首先引入巴西的，但是*近几年，昂贵的劳动力和化肥、农药费用，低廉的柠檬产品价格，以及病虫害等导致巴西柑橘种植者放弃柑橘而发展甘蔗。排名第三的是美国，年产柑橘 986.5万 t，占全球的 8%，其生产的柑橘类水果大多数为橙（占全球的 10.6%）和柚（占全球的 14.3%），主要用于果汁的加工，尤其是橙汁，其生产的柑橘果汁除少部分用于本地消费外，绝大多数以浓缩冷冻形式出口国外。在橙汁生产中，美国仅次于巴西，其橙汁中有 71%用于生产果汁。印度和中国是世界上柠檬的主要生产国家，其产量均占全球的 16.5%（表 1-1）。
2.中国柑橘生产
中国是世界第二大柑橘生产国，2017年栽培面积达到 3800余万亩，已经形成长江上中游柑橘带（甜橙鲜食加工兼用基地）、赣南湘南桂北柑橘带（优质鲜食脐橙基地）、浙闽粤柑橘带（外向型宽皮橘和柚类基地）、鄂西湘西柑橘带（宽皮橘鲜食与加工基地）4个优势产业带，以及江西南丰蜜橘基地、岭南晚熟宽皮橘基地、云南特早熟柑橘基地、丹江口库区柑橘基地和四川安岳、云南瑞丽柠檬基地等五大特色柑橘生产基地的产业格局（徐霄和杨锦秀， 2018）。在此基础上，近年来我国柑橘产业布局进一步优化，柑橘产业发展迅猛，带动了我国南方主要产区农村经济的发展，成为当地农民脱贫致富和乡村振兴的主要产业，在国民经济中占有重要的地位。
广东是柑橘的主要分布区，在种植高峰期，整个广东的柑橘种植面积达到 500万亩左右。近年主要受黄龙病影响，种植区域都在往外转移，一是在本省寻找新的种植区，如怀集、河源；二是往周边省份转移，呈现从东往西转移，从广东的肇庆和云浮等地转向广西的梧州、贺州、桂林，直到现在的南宁等地。广东的种植面积越来越少，目前能采收的柑橘面积估计在 100万亩左右，主要集中在一些较新的种植区如怀集、河源、清远、韶关等地，而传统的柑橘种植区如德庆、封开、郁南、英德都是黄龙病的重灾区，柑橘种植面积在*近几年急剧下降。种植的品种主要是砂糖橘，在德庆和韶关的仁化地区有部分贡柑，其他的品种如马水橘、新会橘、春田橘等面积较少；在梅州，沙田柚的面积较大。
广西柑橘是我国柑橘的*主要产区，种植面积逐年递增，截至 2018年已超过 700万亩，产量高达 836.49万 t，其中，砂糖橘种植面积约 300万亩，产量 230万～ 250万 t；沃柑种植面积近 200万亩，产量约 100万 t。广西柑橘传统种植区一直以砂糖橘为主，桂林的荔浦、阳朔、永福、临桂、灵川、恭城等地有一半都种植柑橘，其中 70%以上是砂糖橘。柳州的柳城因黄龙病，年年种植使用大量激素，导致蜜橘基本被砍完，改种皇帝柑、沃柑等杂柑。来宾、贵港、崇左都是新区，以砂糖橘、沃柑为主。南宁除武鸣以外，其他地区基本都是新种植区，以砂糖橘、杂柑为主。玉林以蜜柚、沙田柚为主。 2020年广西柑橘种植面积达到864.93万亩。柑橘是四川重要的水果，占全省水果总产量的 52.6%。四川柑橘总面积约459.3万亩，产量 432.98万 t（农业农村部 2018年数据），主要分布在成都平原及川东地区，以眉山、资阳、成都、南充、内江、达州、自贡、广安相对较为集中。主要栽培品种为杂柑类（不知火、清见、春见、爱媛 38、黄果柑）、宽皮橘类（椪柑、温州蜜柑）、橙类（普通甜橙、脐橙、血橙、锦橙）、柚类（沙田柚、龙安柚、真龙柚、蜜柚）及柠檬。
浙江柑橘种植面积 150多万亩，有 100多个柑橘品种，是浙江第一大水果产业，主要分布在衢州（ 51.5万亩）、台州（ 50万亩）、丽水（ 20万亩）、金华（ 16.35万亩）、杭州（ 12.25万亩）、温州（ 3.1万亩）等地。主要品种有温州蜜柑、椪柑、胡柚，其中，温州蜜柑是浙江柑橘的当家品种。浙江台州以黄岩蜜橘*出名，衢州以椪柑为主，常山以胡柚种植为主，另外还有文旦、胡柚和少量金橘。
江西柑橘种植面积 480万亩左右，种植品种主要为新余蜜橘、井冈蜜柚、南丰蜜橘、赣南脐橙。其中赣州柑橘面积达到 80万亩左右，主要分布在寻乌、安远、会昌、瑞金、信丰、宁都、于都、兴国，主要品种是纽荷尔脐橙、朋娜脐橙。除了脐橙，南丰蜜橘面积 108万亩左右，吉安市井冈蜜柚面积 22.8万亩。
湖北的柑橘种植区域主要分布在宜昌，以秭归、宜都较为出名。在秭归，柑橘的种植规模在 40万亩左右，主要品种是脐橙，以纽荷尔、伦晚等为主。秭归脐橙产于湖北省宜昌市秭归县，秭归地处长江西陵峡畔，是著名的“中国脐橙之乡”。
二、柑橘黄龙病的危害
柑橘黄龙病是一种对柑橘极具毁灭性的病害，给柑橘产业带来了严重的危害。柑橘黄龙病于 1919年在华南地区首次报道（Reinking，1919），1936年黄龙病广泛流行，并且给当地的柑橘产业带来了危害。半个多世纪以来，黄龙病严重制约了广东、广西、福建三个省（区）柑橘产业的发展（Aubert，1992；Gottwald et al.，1991）。据不完全统计，在我国广东、广西、福建等地，因感染黄龙病， 4000万株病树被砍除（赵学源， 2017；赵学源和蒋元晖， 2007）。例如，广东杨村柑橘场， 1978年开始，黄龙病危害严重，每年清除病树 200～ 300hm2，1972年以前种植的 96万株大树几乎全部被毁； 1972年以后种的植株损失 20万株，总产量由 1977年的 2.15万 t降为 1982年的 0.53万 t。广西壮族自治区的柳州市，1977年柑橘产量达到 0.57万 t，因受到柑橘黄龙病危害，产量逐年
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