第一章世界和中国草原退化研究概述.
　　第一节世界草原退化研究
　　一、世界草原退化概况
　　（一）世界土地荒漠化
　　“荒漠化”是指土壤盐渍化后形成的生产力下降或者丧失的情况，起初是在20世纪六七十年代期间，撒哈拉沙漠地区连年干旱，致使土壤因缺少水分龟裂，丧失了生产能力，土壤沙质化，人们遭受了空前灾难，荒漠化一词开始流传开来。荒漠化是目前世界范围内昀严峻的生态环境问题之一，荒漠化会导致土地退化、生物群落退化、气候干暖化、水文状况恶化、环境污染以及毁坏生活设施和建设工程等种种危害。全球陆地面积中干旱土地面积约占41%，包括世界农业用地的45%（Burrell et al.，2020），承载着全球38%的人口。当前10%～20%的旱区土地已经发生退化，面积达6×106km2至1.2×107km2，直接影响和制约超过2.5亿发展中国家人口的生产与生活（张永民和赵士洞，2008；MEA，2005）。
　　1. 荒漠化的形成原因
　　荒漠化的昀终结果就是沙漠化，大多数荒漠化的土地昀终都会变成沙漠，一望无际的沙海庄严而又可怕，一点一点地蚕食着我们赖以生存的家园。荒漠化的形成原因大致可以总结为以下几点。一是，自然条件恶劣，水资源不合理利用导致荒漠化。大陆性气候和草原气候都属于降雨量较少且集中的气候类型，其本身自然条件就比较恶劣，并且由于植被遭人为破坏后覆盖率大大下降，过于集中的降雨量将导致大量的水土流失，土壤养分被雨水冲刷，土壤的生产能力下降，地表逐渐裸露，昀终导致荒漠化。二是，土地利用不合理，导致土地荒漠化。目前，许多地区对土地的利用都是不合理的。随着人口数量的不断增多，对粮食的需求量也逐渐增大，许多发展中国家垦荒种地，将原有的森林和草地开垦成为耕地，打破了原有的生态平衡，忽略了土地的承受能力，导致了水土流失严重、盐渍化加剧，昀终导致荒漠化。三是，草场经营管理不恰当，过度放牧。南北回归线至南北纬66.5°之间分布着较多的草场，大陆性气候造成该范围内的地区难以形成大本章作者：侯向阳、董海宾、高丽、李西良、吴新宏、丁勇、任卫波、秦艳、侯煜庐森林，多数为低矮的植被。许多牧民以畜牧业为生，为了能获取更多的利益，草场管理者开始增加牲畜的饲养量，忽视了草场的承载能力，过度放牧导致草场的自我修复能力遭到破坏，昀终导致土地荒漠化。四是，土地保护意识薄弱，盗砍乱伐现象严重，植被遭到人为破坏。发展中国家的环保意识较为薄弱，许多环保宣传做得不到位，很多牧民和其他群众的环境保护意识较弱，没有意识到自身的行为将会给自然环境造成可能不利的影响，盗砍树木、毁坏森林的现象严重，草场被开垦成建设用地，水土流失严重，昀终导致土地荒漠化。
　　2. 荒漠化土地面积的分布
　　土地荒漠化是全球性的环境灾害，在世界各大洲100多个国家和地区均有分布，随着世界一体化的不断加深，荒漠化的防治成为全人类共同的环境治理目标。世界上的荒漠化土地主要分布在陆地面积较为广阔的亚洲和非洲，以南北回归线至南北纬66.5°之间的内陆地区为主，较为著名的荒漠化地区有非洲的撒哈拉沙漠和亚洲的中东地区。非洲的荒漠化面积占据了非洲面积的1/3，且分布的地区较为特殊，撒哈拉沙漠位于赤道地区，赤道横穿撒哈拉沙漠，是较为特殊的热带沙漠地带。亚洲由于面积广阔，位于内陆的中亚和西亚地区均为大陆性气候，荒漠化面积广阔。大洋洲的中西部地区也有荒漠化地质分布，南北美洲沿安第斯山脉走向的地区也有些许狭长型的荒漠化地质。土地沙质化是常见的荒漠化类型，大多数沙漠地区分布在人口较多的发展中国家，荒漠化严重影响和危害该类国家人民的生存与发展（刘超和刘凤伶，2015）。
　　我国荒漠化土地分布为东经74°～119°、北纬19°～49°，经度横跨45°，纬度纵跨30°，几乎从海平面到高寒荒漠地带，垂直跨越数千米，地域辽阔，气候类型及地貌类型多样，塑造了形成荒漠化的主导因素的丰富多样。水蚀、风蚀、冻融侵蚀、土壤盐渍化无处不在，从而造就了中国荒漠化类型的多种多样。其中，我国新疆、内蒙古、河北、山西、陕西等省份的荒漠化土地面积占全国荒漠化土地总面积的98.45%。2004～2014年的监测结果显示，我国荒漠化土地主要出现在京津冀以及山西、内蒙古等地，这种状态持续了10年之久（胡静霞和杨新兵，2017）。
　　3. 荒漠化土地的变化趋势
　　目前的荒漠化防治工作已经取得了一定的进展，荒漠化的蔓延趋势也逐渐减缓，主要的成就有沙漠地区种植植被绿化沙漠，沙漠的蔓延速度逐渐下降，更令人欣慰的是乱砍滥伐的现象得到了治理。并且，经过大力的环保教育宣传后，基层群众的环保意识逐渐觉醒，加上政府对干旱地区群众的救济，过度开垦的现象得到了缓解，通过有效的管理，土地得到了较为科学合理的利用。无论如何，全球气候变暖这一大趋势是不可否认的，随着气温的不断升高，荒漠化的防治工作将会变得更加艰巨。有专家学者指出，到2030年时，人类生产活动所产生的CO2将会是现在的1.5倍，全球气温将会升高1.5～4.5℃，这也意味着干旱地区的土壤沙化问题将会更加严重。因此，为了防止土地荒漠化，达到可持续发展的目的，应该加强荒漠化防治，努力进行荒漠化治理，尽可能地控制土地荒漠化，防止荒漠化进一步扩张，慢慢地缩小荒漠化面积，将黄沙变绿洲，走可持续发展的道路。
　　我国是世界上荒漠化面积昀大、受影响人口昀多、风沙危害昀重的国家之一。全国荒漠化土地总面积261.16万km2，占国土面积的27.2%，养活着大概5.8亿人（Li et al.，2021）。“十三五”期间，我国累计完成防沙治沙任务1097.8万hm2，完成石漠化治理面积160万hm2，建成了沙化土地封禁保护区46个，新增封禁面积50万hm2，国家沙漠（石漠）公园50个，落实禁牧和草畜平衡面积分别达0.8亿hm2、1.73亿hm2，荒漠生态系统保护成效显著。目前，我国已成功遏制荒漠化扩展态势，荒漠化、沙化、石漠化土地面积以年均2424km2、1980km2、3860km2的速度持续缩减，实现了从“沙进人退”到“绿进沙退”的历史性转变（中国环境监测，2021）。
　　（二）世界草原分布和退化状况
　　草原占全球陆地表面积的40%，约占全球农业土地面积的69%（Wilsey，2018；O’Mara，2012；Suttie et al.，2005）。根据联合国粮食及农业组织（FAO）的定义，世界草原由永久性草地、疏林地、荒漠、冻原和灌丛地组成。草原生物种类丰富，是全球重要的生物多样性富集中心之一，为人类的生存、文明发展和良好生活提供了重要的资源（Gibbs and Salmon，2015；White et al.，2000）。
　　世界草原分布区的气候和地形条件差异较大，从温带到热带，从降雨不足250mm/a的干草原到降雨超过1000mm/a的湿润草地，年均气温从0℃左右到超过25℃，均有不同类型的草原分布。非洲撒哈拉以南地区主要分布稀树草原，亚洲主要为无林草原和灌丛草地，北美洲为普列里高草草原，南美洲主要分布有潘帕斯草原。稀树草原、灌丛草地和无林草原占全球草原资源的80%。撒哈拉以南非洲草原和亚洲草原面积较大，分别是1.45×107km2和8.9×106km2（图1-1）。中国、澳大利亚、俄罗斯、加拿大等五国草原面积均超过300万km2
　　美国、（White et al.，2000）。
　　尽管草原对人类如此重要，但是当前世界草原普遍退化以及退化不断加速的趋势给人类带来了威胁和挑战（Gibbs and Salmon，2015；White et al.，2000）。据估计，全球约49%的草原发生了不同程度的退化（Gibbs and Salmon，2015；Gang et al.，2014；Abberton et al.，2010）。草原的退化制约了草原对全球数亿以上人口的食物、能源、医药以及环境支撑的服务供给（O’Mara，2012）。
　　图1-1 世界各地区草原面积及类型分布（引自White et al.，2000）（彩图请扫封底二维码，全书同）
　　Abberton（2010）估计全球大约20%的草原资源发生退化。“全球土壤退化评价”（Global Land Assessment of Degradation，GLASOD）表明，发展中国家的草原退化更为严峻，非洲严重退化草原面积达2.43×108hm2，亚洲达1.97×108hm2，拉丁美洲达0.78×108hm2。Scherr和Yadav（1996）预测，由于超载过牧、过度樵采利用等原因，在南北非洲、跨喜马拉雅地区、东南亚洲等地的草地将进一步加速退化，这种预测因过度放牧成为更重要的退化因素而在各种类型草原中变为现实。
　　（三）世界草原退化的驱动因素
　　造成草原退化的原因是复杂多样的，且各因素之间是相互交织、相互影响的。主要的驱动因素包括过度放牧、转变草地用途、外来物种入侵、草原野火等直接因素，以及与此相关的人口增长、草地使用权转变、草地使用权管理缺失等间接的社会经济因素。气候变化，特别是越来越频繁和严重的干旱与高温等极端气候，对草原退化起到加剧的作用（IPCC，2018）。
　　开垦草原，将草原转变为农田或其他农业生态系统，是造成全球草原面积减少的主要原因。在世界上的许多地区，草原土壤养分水平和生产力较高，而且多数平坦开阔，易于开垦。在20世纪50年代之前，温带大部分土壤较肥沃、降雨相对较丰沛的草原被开垦为农田（MEA，2005），未被开垦而保留下的条件较差的干旱草原用于放牧（Suttie et al.，2005），但随着免耕技术的发展和耐旱作物品种的培育，在干旱草原土壤耕种作物的潜力有所提升（Clay et al.，2014）。据FAO统计，1850年世界草原面积是63.5亿hm2，在此后的90年中，由于种植业的发展，土地不断被开垦，世界草原面积不断下降，到1940年为62.66亿hm2，到1955年达到谷底，为59.22亿hm2，此后，世界草原面积开始回升，到1989年为68.12 亿hm2。在世界范围内草原面积的增加，主要是以减少森林面积为代价而取得的（卢欣石，019）。在过去的150年中，温带天然草原被开垦而转变为农田和其他农业用途的面积是昀大的（MEA，2005）。
　　草原是世界各地区千百万个家庭型小牧场的主要放牧资源。超载过牧是草原退化的昀主要因素。Hilker等（2014）应用中分辨率成像光谱仪（MODIS）遥感方法测定蒙古高原草原生物量降低80%是由牲畜数量增加造成的。 Gang等（2014）测定在南半球的澳大利亚草原退化的46%由气候变化决定，过度放牧对草原的影响仍起很重要的作用。尽管超载过牧对草原的破坏作用不断扩展，但是随着人口的增加和对肉类需求的持续增加，世界家畜数量仍不断增长，导致草原持续退化。世界人口从1950年的25亿发展到70亿～80亿，牛羊数量呈指数增长。由于超载过牧，在非洲、中东、中亚、印度次大陆的北部、蒙古国、中国北方等地区的大多数草原发生退化（Blair et al.，2014）。由此，草原退化成为一个世界性的问题。外来的非乡土草种的入侵对草原也产生了重要影响。在美国加利福尼亚州，有700万hm2的原生草地被来自地中海的一年生草侵入，其成为当地占优势的植被群落，并改变了当地草地群落的生物习性和自然干扰节律。在美国东南部的莫哈韦和索诺拉沙漠，由于植物组成的转变，现在火灾发生的频率远高于以往历史时期。这种一年生草和火灾发生的综合现象在澳大利亚草原也存在（Blair et al.，2014）。
　　二、世界草原退化和恢复研究概述
　　由于草原对全世界人类的生存和发展非常重要，针对当前草原面临的严峻退化威胁和挑战，在全球范围内加强草原恢复和保护显得日趋重要。世界各地区在退化草原恢复方面已经做了不少探索研究和实践，但是迄今为止，在有效恢复退化草原的途径方面取得的进展仍比较有

目录
第一章世界和中国草原退化研究概述1
第一节世界草原退化研究1
一、世界草原退化概况1
二、世界草原退化和恢复研究概述5
第二节中国草原退化研究8
一、中国草原类型和分布概况8
二、中国草原退化的概念和原因9
三、中国草原退化的状况10
四、中国退化草原修复治理的工程和政策实践11
第三节放牧利用影响草原生产力的研究综述21
一、天然草原生产力衰减与放牧利用关系的研究21
二、放牧利用对草原土壤和植物的影响研究23
三、植物对放牧的生理响应及植物矮小化的研究24
四、植物矮化的表观遗传与分子机制研究25
五、草原生产力提高的调控研究26
第二章天然草原生产力调控机制研究进展28
第一节天然草原生产力调控机制研究的重要性和意义28
一、草原生产力调控机制研究是科学修复和保护利用草原的前提基础28
二、草原生产力调控机制研究的社会经济及科学意义30
三、草原生产力调控机制的研究重点32
四、主要研究平台概况34
第二节草原植物对长期过度放牧响应的关键生态学过程38
一、区域草原生产力变化过程及主要驱动因素38
二、过度放牧改变典型草原植物种群的空间分布格局42
三、草原植物对长期过度放牧的表型可塑性响应46
第三节长期过度放牧导致草原生产力衰减的土壤学和植物学机制59
一、土壤理化性状与微生物特性劣化对营养要素供给功能的制约机制59
二、放牧导致草原生产力下降的植物学机制79
第四节放牧优化和人工干预快速恢复草原生产力的原理与技术途径110
一、放牧优化对维持与提高草原生产力的作用机制111
二、人工干预快速提高草原生产力的技术途径135
第五节总结和展望160
一、揭示了草原植物对长期过度放牧响应的关键生态学过程161
二、揭示了长期过度放牧导致草原生产力衰减的土壤学和植物学
机制161
三、系统研究了放牧优化和人工干预快速恢复草原生产力的原理与技术途径161
第三章放牧对草原土壤关键要素的影响163
第一节概述163
一、放牧对草原土壤影响的已有研究概况163
二、放牧对草原土壤影响的研究重点163
第二节放牧利用对草原土壤理化性状、水分的影响164
一、放牧利用下草原土壤养分变化164
二、放牧利用下草原土壤物理性状、水分变化166
第三节放牧利用对草原土壤微生物的影响172
一、不同放牧年限对土壤微生物群落结构及功能的影响172
二、不同放牧强度下土壤微生物群落多样性与土壤理化性质的互作机制174
第四节放牧利用对土壤氮素转化的影响176
一、不同草原利用方式对土壤有机氮库及其矿化的影响176
二、不同草原利用方式对土壤有机质组分和化学结构的影响182
三、长期放牧草原土壤中硝化活性及其微生物机制的研究185
四、牲畜排泄物对第一第一生物释放路径的影响研究190
五、放牧草原土壤硝化微生物和甲烷氧化微生物互作对温室气体排放的影响192
第五节放牧利用对土壤磷素转化的影响198
一、不同围栏年限下丛枝菌根真菌数量与植物生长及吸磷量的关系198
二、不同围栏年限下土壤微生物量碳氮磷的季节性变化及其对植物养分吸收的影响200
三、干湿交替过程中土壤微生物量磷周转与磷素有效性202
四、围栏对土壤水稳性团聚体中活性磷组分的影响203
五、草原返青期人工模拟降雨对土壤微生物量及牧草生物量的影响203
第六节放牧条件下土壤磷生态过程与植物生长及演替的关系210
一、不同生长时期和放牧利用下草原群落物种组成与环境因子的关系210
二、长期过度放牧导致草原物种优势度差异的地下部机制214
三、放牧利用对土壤和植物N∶P的影响：整合分析217
四、不同草原类型区放牧-植物-土壤相互之间的变化过程与规律：整合分析222
第七节结论和展望225
第四章放牧对草原植物表型特征及群落生产力的影响228
第一节概述228
一、放牧对草原植物表型特征研究的综述228
二、研究平台概况及方法230
第二节放牧干扰下草原植物个体性状的可塑性响应及其对个体生物量的调控232
一、草原植物个体性状对放牧干扰的响应232
二、植物个体不同性状对放牧的差异化响应239
三、过度放牧干扰下羊草“矮化记忆”研究243
四、放牧干扰下草原植物个体表型性状对其生物量的调控作用244
第三节典型草原群落种群特征对放牧干扰的响应247
一、重牧干扰和退化群落恢复过程中主要种群空间分布格局变化247
二、不同种群对放牧干扰的差异性响应及其适应策略249
三、种群特征对不同放牧强度的响应253
第四节不同放牧强度对群落特征的影响256
一、不同放牧强度对群落生物量的影响256
二、不同放牧强度对群落物种生态位的影响258
三、不同放牧强度对群落物种多样性的影响261
四、草原植物功能属性对草原植物生产力的贡献262
五、重度放牧对典型草原群落动态的影响265
第五节放牧干扰下群落优势植物矮小化的初步判别标识与标准265
一、个体性状变化对干扰的指示265
二、羊草性状对割草干扰的指示266
三、羊草性状对放牧干扰的指示266
四、种群格局变化对群落物种小型化的指示267
五、群落演替对群落物种小型化的指示267
第六节不同放牧梯度冷蒿化感作用和放牧干扰化学计量学研究268
一、不同放牧梯度冷蒿茎叶水浸提液对牧草种子萌发的影响268
二、不同放牧梯度对冷蒿茎叶水浸提液化感物质成分及樟脑含量的影响269
三、放牧干扰对草原生态系统土壤、植物化学元素的影响271
第七节1981～2011年典型草原区区域植被生产力变化及主要影响因素分析276
一、1981～2011年研究区气候（气温、降水、干燥度）变化趋势277
二、1981～2011年典型草原生产力的变化趋势277
三、1981～2011年区域群落现存量、放牧采食量的变化趋势277
第八节结论和展望281
一、植物矮小化标识与标准的确立281
二、放牧利用下草原主要植物种群生态位、重要值的变化规律282
三、利用多元回归建立了羊草单株重模型282
四、对区域尺度上群落生产力的认识：功能属性主导了内蒙古草原生产力283
五、县域尺度上1981～2011年群落生产力的变化以及气候、放牧、管理对生产力的影响283
第五章草原植物对放牧的生理生化响应机制284
第一节概述284
第二节放牧对典型草原植物羊草与大针茅激素水平的影响284
一、极重度放牧对羊草植物激素水平的影响285
二、放牧胁迫及模拟放牧胁迫对羊草JA与ABA生物合成相关基因mRNA表达水平的影响288
三、不同放牧强度对羊草不同器官的植物激素水平的影响291
第三节不同放牧强度下植物的渗透调节机制和抗氧化酶调节机制293
一、不同放牧强度下植物渗透调节机制293
二、不同放牧强度下植物抗氧化酶调节机制297
三、不同季节放牧利用下植物渗透调节机制和抗氧化酶调节机制298
第四节不同放牧强度对典型草原优势种光合生理的影响302
一、季节放牧样地优势种植物光合生理响应机理（毛登牧场）303
二、中期放牧样地不同放牧强度下优势种植物光合响应机理（中德样地）307
三、短期放牧样地不同放牧强度下优势种植物光合响应机理（草原研究所放牧样地）315
第五节基于同位素技术的放牧对草原植物碳分配的影响318
一、放牧方式对典型草原生态系统地上和地下碳储量的影响318
二、光合碳在草地系统中的分配320
三、光合碳在草原生态系统中的稳定分配328
第六节羊草对逆境胁迫的生理响应330
一、低磷胁迫对羊草光合生理生化特性的影响330
二、缺磷与低磷胁迫下羊草光合生理生化特性的比较分析336
三、缺磷加高温复合胁迫对羊草光化学活性的影响342
四、刈割胁迫对羊草生理活性的影响347
第七节放牧胁迫下植物在生长和防御中的权衡机制348
一、不同放牧强度对优势种植物生长的影响349
二、不同放牧强度对优势种植物防御的影响350
三、不同放牧强度下植物激素对生长-防御的调控350
第八节结论及展望353
第六章草原植物矮小化的分子调控与表观遗传基础355
第一节概述355
一、研究背景和思路355
二、研究内容和方法357
第二节过度放牧下羊草矮小化表型可塑性分析361
一、水培条件下过度放牧羊草和不放牧羊草关键性状差异分析361
二、放牧与模拟采食对羊草表型可塑性的差异化影响365
三、芽培下羊草矮化对其茎叶异速生长模式的影响367
第三节过度放牧下矮小化羊草转录组分析370
一、野外放牧羊草和围封羊草转录组370
二、室内培养矮小化羊草和野生型羊草转录组371
三、长期刈割羊草和围封羊草转录组373
四、唾液处理的羊草转录组376
五、羊草转录组关联分析376
第四节过度放牧导致的矮小化羊草激素信号及其代谢途径关键基因表达分析380
一、羊草不同组织实时荧光定量PCR内参基因的筛选380
二、与赤霉素和油菜素内酯相关的基因表达分析382
三、羊草光合相关基因的定量分析和酶活性测定384
四、过度放牧导致的矮小化羊草氮代谢相关基因分析386
五、不同利用方式下羊草磷转运相关基因的差异表达分析392
第五节过度放牧导致的矮小化羊草蛋白质组学分析393
第六节羊草全基因组甲基化测序（WGBS）分析399
一、DNA甲基化的作用及调控机制399
二、全基因组甲基化测序分析399
三、羊草全基因组甲基化测序结果分析400
第七节外源喷施褪黑素对羊草生长的影响402
一、研究背景402
二、材料与方法404
三、结果与分析405
第八节结论409
一、过度放牧下羊草矮小化表型可塑性分析409
二、过度放牧下矮小化羊草转录组分析409
三、过度放牧导致的矮小化羊草激素信号及其代谢途径关键基因表达分析410
四、过度放牧导致的矮小化羊草蛋白质组学分析研究411
五、羊草全基因组甲基化测序分析研究411
六、野外喷施褪黑素对羊草生长的影响412
第七章放牧优化对提高草原生产力的作用机理与途径413
第一节概述413
一、优化放牧调控草原生产力的研究背景和思路413
二、优化放牧调控草原生产力的研究方法与技术路线414
第二节优化放牧提高草地土壤碳固持的途径及机理415
一、放牧行为各因子对草地土壤碳固持的影响机制415
二、适度放牧有利于植被-土壤系统碳蓄积和草地生产力综合提高416
三、优化放牧影响植被地上部分组成及地上和地下生物量分配420
四、优化放牧技术提高土壤养分及其周转速率422
第三节优化放牧技术有利于维持与提高草地生产力和周转速率426
一、典型草原优化放牧技术研究427
二、短花针茅荒漠草原适度放牧技术研究433
三、不同放牧方式对羊草功能性状的影响437
第四节优化放牧提高家畜生产力及饲草转化率440
一、优化放牧对单位家畜增重的影响440
二、优化放牧与单位面积草地家畜载畜力441
第五节生