第1章全球变化与陆地生态系统碳水通量
1.1 引言
自前工业化时代以来，全球平均气温上升了约1℃。人类活动排放的CO2和其他温室气体是气候变化的主要驱动力因素，而陆地生态系统作为吸收大气中CO2的重要碳汇、定量有效地描述其碳水通量以及碳水通量对气候变化的响应等已成为全球*紧迫的挑战之一。陆地生态系统在全球碳循环中扮演着重要的碳汇角色(Zhao and Running，2010)。近年来，大气中CO2上升速度的年际变化主要源于陆地生态系统碳循环的波动(Keenan et al.，2016)。植被是陆地生态系统重要的碳库，主要包含森林、草地和农田等碳库，其中森林生态系统碳储量约为861Pg①(Schimel，1995)，是陆地生态系统第一大碳库；草地生态系统碳储量约为266.3Pg，占陆地生态系统碳储量的12.7%(赵娜等，2011)；农田生态系统不仅是陆地生态系统碳库的重要组成部分，同时也是全球碳库中不可缺少的组成部分之一，其碳储量达170Pg(Lal and Bruce，1999)。随着大气中CO2排放量的增加，植被的碳吸收作用显得尤为重要。而植被的碳循环和水循环相互耦合，二者的变化将对全球陆地、大气及海洋生态系统产生直接影响。
碳水循环中，植被生产力［如总初级生产力(gross primary productivity，GPP)等］是影响碳循环、生态调节以及表征植物生命活动的关键因子，涉及土壤、植被活动的蒸散发(evapotranspiration，ET)是影响陆表及大气水分和能量分配的重要分量。其中，植被生产力是植物在生态系统水平上通过光合作用固定的有机碳总量，作为陆地碳循环的开始，植被总初级生产力是判定碳源/汇和生态调节过程的主要因子，在全球变化及碳平衡中起着重要作用。持续并准确预测陆地生态系统碳水通量的时空变化格局，不仅可以进行生态系统动态变化预测，科学认识生态系统与气候变化的关系，而且能为生态系统的管理提供数据与科学支持，这对进一步理解全球碳循环过程和生态系统功能具有重要意义。
观测和模型模拟是陆地生态系统碳水通量估算的两种主要方法，但是两者都不能单独地准确揭示陆地生态系统碳收支的空间分布和变化过程(于贵瑞等，2011)。观测数据精度较高，但获取费时费力、容易存在数据缺失。通量观测网络提供了持续的不同生态系统的站点碳通量观测数据(Baldocchi and Wilson，2001；Baldocchi，2003)；模型模拟可以将数据从站点尺度扩展到区域尺度(Zhang et al.，2014)，获得时间尺度上连续、空间上大尺度的碳收支数据，但是存在较大的不确定性和误差( Xiao et al.，2014)。生态系统碳水通量估算模型中存在的不确定性主要来源于以下三个方面( Verbeeck et al.， 2006)：模型结构、模型参数和模型输入数据。不确定性的根源是陆地表层系统中高度的空间异质性，不同估算方法(模型)、不同植被类型、不同数据源和尺度的植被生产力估算之间存在较大的不确定性。因此，融合观测数据和模型模拟，展开模型对比研究，评估生态系统碳水通量估算过程中的不确定性和参量的敏感性，可以提高模型预测精度，降低模型模拟的不确定性。
1.2 陆地生态系统碳水通量
研究表明，近年来大气中 CO2浓度的持续升高，引发了全球变暖等一系列严重的全球性环境问题，严重威胁到人类生存与可持续发展，同时也会对陆地生态系统的生理过程和水分过程造成影响(Schimel，1995)。气候变暖对陆地生态系统中各个子系统的影响也各不相同。开展草地生态系统的碳水通量研究，分析全球草地系统碳水通量的时空分布特征，有助于理解在全球变化背景下草地生态系统碳水通量对全球变化的响应与适应特征(Kim et al.，2012；Eamus et al.，2013；Schwalm et al.，2011；Baldocchi et al.，2004)。
光合作用和蒸腾作用是植物两个*基本的生理生态学过程，共同受植物叶片的气孔行为所控制。光合作用时，植物生态系统利用光能将碳固定，形成植被碳汇，其成为推动并支撑植被生态系统的*初原动力。在白天，绿色植物受太阳照射关闭气孔，通过叶绿体，利用光能，把 CO2和水转化成有机物，储存能量并释放出氧。在夜间，植物细胞经过氧化分解，生成 CO2或其他产物，释放能量。而蒸腾作用则是植物体通过叶片，将碳和水分散失到土壤、空气中，成为碳源，同时水分从叶片等植物表面以水蒸气状态散失到大气中，以调节植物体与外界环境的水分平衡，降低植物叶片温度，保持矿物质盐分在植物体内的运转和吸收。植物体以叶片气孔行为为节点，通过光合作用和蒸腾作用两种方式，保持本身 CO2、水分以及矿物质盐的平衡和相对稳定，将植物体的碳循环和水循环以及外界环境联系起来，构成了“土壤–植被–大气系统”完整的碳水循环过程，相互影响、相互作用(Baldocchi and Wilson，2001)。
植被生态系统的碳循环与水循环是相互耦合的生态学过程，是地球陆地表层系统物质循环与能量交换基本的生物–物理过程( Baldocchi and Wilson，2001)。碳水通量的变化将直接对全球陆地、大气以及海洋生态系统产生重大影响。近年来，全球气候变暖引发地表蒸发量增加，大气中水汽含量增加，造成全球降水量总体增加和水循环加速，局部地区出现降水失衡现象，全球降水格局发生明显变化。模拟植被的碳水作用及其耦合，是评价植被生态系统初级生产力、研究气候与生态系统相互作用等问题的关键环节，也是研究全球物质循环和能量流动的基本问题。目前，关于植被生态系统碳循环和水循环的研究很多，但大多数是将两者孤立进行研究，对碳水耦合关系进行系统研究的尚不多见。
植被生态系统特征一般包括总初级生产力、净初级生产力、净生态系统生产力、净生态系统碳交换量和地表蒸散发及其各自的时空变化特点，其关系见图 1.1。通过综合站点观测数据和模型，可以精确估算碳水通量等参数，这有助于对植被生态系统碳水过程进行定性和定量分析。
图 1.1 碳水通量参数的关系图
1)总初级生产力
总初级生产量( gross primary production)是指绿色植物对太阳能的总同化量，其生产速率通常称作第一性生产力或总初级生产力( GPP)，以单位时间内单位面积的绿色植物光合作用所生产的有机物质量或固定的能量来表示［ gC/(m2 a)］( Lieth，1975)。 GPP作为全球*大的陆气碳通量，是生态系统呼吸和生长等功能的主要动力，决定了进入陆地生态系统的初始物质和能量，也是陆表碳循环中植被碳的主要输入源。在陆表碳循环中，自养呼吸( autotrophic respiration，Ra)一般会消耗掉 GPP的一半( Chapin et al.，2006)。GPP主要受到植被叶面积指数( leaf area index，LAI)、生态系统群落结构、辐射条件、温度、水分、土壤状况、 CO2浓度等环境和生理因素的影响。 GPP和呼吸作用控制着陆气 CO2的主要交换过程，提供了陆地生态系统消除人为 CO2排放的能力。因此，准确估算 GPP的时空变化幅度可为量化和预测陆地碳预算( carbon budgets)提供依据。
2)净生态系统生产力
通过光合作用固定的碳减去植物呼吸作用排放的碳，即 GPP和自养呼吸(Ra)的差值，称为净初级生产力(net primary productivity，NPP，又称净第一性生产力)。当净初级生产力扣除异养生物呼吸消耗(异养呼吸， Rh)光合产物的部分称作净生态系统生产力 (net ecosystem productivity，NEP)，即 NEP =(GPP–Ra)– Rh = NPP–Rh。净生态系统碳交换量(net ecosystem exchange，NEE)为生态系统与大气之间的净碳交换量，即生态系统碳的取得或损失。NEE代表了从生态系统输入大气中的碳，而 NEP是指从大气进入生态系统中的碳。因此， NEE和 NEP符号相反。通常情况下，在白天 GPP超过生态系统呼吸，产生正的 NEP，即 CO2从大气中进入生态系统(负的 NEE)；相反，在夜晚，生态系统呼吸在 CO2交换中占主导地位，产生负的 NEP，即 CO2从生态系统向大气中转移(正的 NEE)。NEP(NEE)的大小受制于多种环境因子，尤其是大气 CO2浓度和气候条件。定量研究 NEP可以提高人们对气候变化背景下陆气交换的理解(Baldocchi，2003)。
3)地表蒸散发
地表蒸散发是指植被及地面整体向大气中输送的水汽总量，包括地面蒸发和植被蒸腾两部分。蒸散发是植物水分和能量的主要平衡过程，影响到植物的光合作用。因此，蒸散发是连接陆地水、碳和地表能量交换的关键参数。气候变化加强了水文循环的过程 (Huntington，2006)，随之改变蒸散发，进而改变生态系统服务功能，并影响到区域和全球气候。准确测定和估算蒸散量，不仅关系到充分发挥农业水资源的利用效率，同时也对全球气候演变研究、生态环境问题治理以及水资源评价与科学管理等有指导作用。
4)水分利用效率
水分利用效率(water use efficiency，WUE)是指植物消耗单位质量水分所能合成干物质的量，通常被定义为碳同化与蒸散量之间的比率( Beer et al.，2009)，即单位面积上植物每蒸散 1mm水所能固定的有机碳克数［ gC/(mm m2)］( Fischer and Turner，1978)。 WUE作为表达植物水分利用特性和生态系统碳水循环相互关系的重要指标，反映了植被的光合生产过程与耗水特性之间的关系(Niu et al.，2011)。在干旱半干旱地区的极端环境下，植物能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系(即 WUE)是植物适应当地环境条件的关键表征因子。随着水资源日益紧张、土地退化和气候干旱化等问题的出现，植被 WUE，尤其干旱区生态系统水分利用效率研究的重要性将会凸显，这对于合理构建和恢复干旱区植被生态系统具有十分重要的意义。
水分利用效率不仅受植物生理因子影响，也受光照、 CO2浓度、水分、温度等环境因子影响，并且各因子产生影响的程度也都不同(Farquhar et al.，1982)。一般认为，在干旱生态环境中，植物具有较高的水分利用效率，这个原理经常被生态模型采纳 (Running and Hunt，1993)。但也有研究表明，植物在受中度水分胁迫时，其水分利用效率*高，而受严重水分胁迫时，水分利用效率则下降(Medrano et al.，2009)。模拟水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳水通量及其耦合关系的基础，并可辅助判断生态系统的退化问题(White et al.，2000)。
1.3 遥感在陆地生态系统碳水通量中的应用
近年来，随着全球碳计划的启动，全球碳循环研究进入一个新的历史阶段。加上遥感技术的发展，多种卫星传感器提供了多源对地观测数据，形成了不同空间分辨率的遥感影像数据体系。卫星观测具有稳定、连续、大尺度观测、高时空分辨率等优点，可用于提高植被碳通量估测的准确性。
总体来讲，遥感可直接监测生态系统状况对气候变化和人类活动的响应；建立与陆地生态系统碳水循环有关的参数(植被类型、 LAI、生物量、反照率等)驱动模型；通过遥感生成的植被指数直接或间接估算碳通量(经验模型、光能利用率模型)；估算火灾和土地利用变化导致的碳排放估算；直接观测整个大气层的 CO2浓度。其中，基于遥感生成的植被 GPP估算模型主要利用遥感统计方法、地面实测数据与遥感植被指数构建经验关系，以估测区域的植被生产力。相关研究表明，该方法在特定区域内具有良好的适应性，但在区域乃至更大尺度上，气候差异、生态系统
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