本书汇集了60多年来中外科学家的调查和研究成果,凝聚了海洋生物和渔业工作者的多年智慧和心血。
第一章游泳生物
第一节海洋空间和三大生态类型
一、海洋水体三个梯度
全球海洋面积3.62×10skm2,约占地球面积的71%。平均深度为3800m,最大深处超过10000m。水体总体积达1.37×109km3,比陆地和淡水有生命存在的空间大300倍(沈国英等,2010)。
海洋的三大环境梯度对海洋生物的生活、生产力和时空分布都有重要影响。这三大环境梯度如下。
(1)纬度梯度:从赤道向两极太阳辐射强度逐渐减弱,季节差异逐渐增大,不同纬度每日光照持续时间不同,从而直接影响光合作用的季节差异和不同纬度海区的温跃层模式。温度影响物种的分布及其生长、发育,也决定物种的适温度属性(冷水种和暖水种)。
(2)深度梯度:从海面到海底的深度梯度主要是由光照只能透入海水表层,其下方只有微弱的光或是无光造成的。同时,温度也有明显的垂直变化,表层因太阳辐射而温度较高,底层温度很低且较恒定。压力也随深度的增加而不断增大(水深每增加10m,增加一个大气压)。有机食物在深层稀少,靠光合作用的自养生物只分布在海水表层(水深200m是大致的光补偿点)。
(3)水平梯度:从沿岸向外延伸到近海、大洋的水平梯度,主要涉及深度、营养盐和海水混合作用的变化,也包括其他环境因素(如温度、盐度)的波动,呈现从沿岸向外洋减小的变化。
二、海洋空间的两大部分
海洋空间包括水体和海底两大部分。它们各自又可分成不同的环境区域(图1-1)。
图1-1海洋空间主要分区示意图(仿Tait,1980;沈国英等,2010)
(一)水体
水体在水平方向上分为浅海区和大洋区。
(1)浅海区:大陆架上的水体,平均水深一般不超过200m,宽度变化极大,平均约为80km。本区由于受大陆影响,水文情况、化学成分、沉积物比较复杂多变。生物物种多、数量大。
(2)大洋区:大陆坡以外的水体,是海洋的主体,其水文、化学条件较浅海区恒定。大洋水体按垂直方向可被分为如下4层。
上层:从海面至150~200m深的水层。该层阳光照射强,但光照强度随深度增加而呈指数式下降。多数海区温度存在季节差异和温跃层。
中层:从上层下限至800~1000m深的水层。该层光线极为微弱或几乎没有光线透入,温度梯度不明显,且没有明显的季节变化。由于不能进行有效的光合作用,加之上方下沉的有机物不断分解,所以该层常出现氧气含量最小值和硝酸盐、磷酸盐含量最大值。
深海:1000~4000m深水层。该层除了生物发光以外,几乎是黑暗的环境,水温低而恒定,水压力大。
深渊:超过4000m的深海区和海沟。这里既黑暗,又寒冷,压力最大,食物最少。
(二)海底
从海岸至大洋深渊的海底大致分为如下5个带。
潮间带潮水涨落之间的地带,包括高潮时浪花可溅到的岸线。潮间带是陆地和海洋之间狭窄的过渡地带,随涨潮和退潮周期性浸没和露出。
潮下带低潮线以下10~20m深的海底。
大陆架潮下带往外至水深200m的海域,地形较为平缓,坡度小。
大洋底大陆坡以外的洋底,其中深海平原是大洋底的主体。大洋底还有洋中脊和深海沟(沈国英等,2010)。
海岸带1980年开始的“全国海岸带和海涂资源综合调查”把海岸带定义为:海岸带系指自海岸线向陆地扩展到10km,向海扩展到15~20m等深线这一狭长地带(全国海岸带和海涂;资源综合调查成果编委会,1991)。
1975年生效的《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地公约》规定:潮间带在低潮时水深不超过6m的水域为海洋湿地。
三、海洋生物三大生态类型
海洋生物根据其生活方式和生境,可被分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大生态类型。前两者是水体(水层)生物,后者是海底生物。
浮游生物被动地漂浮在水体中的生物。缺乏或没有发达的运动器官,运动能力弱或完全没有运动能力,只能随水流移动,具有多种多样适应浮游生活的结构,多数个体小。
游泳生物生活于水层中,能克服水流阻力自由游动的生物。具发达的运动器官和适于游泳的体型,包括鱼类、头足类、哺乳类、爬行类和甲壳类。许多游泳生物有定向的周期性洄游,包括产卵洄游、索饵洄游和越冬洄游。游泳生物个体大,是海洋捕捞的主要对象。
底栖生物生活于海底表面和沉积物中的植物、动物和微生物。海底生境比水体复杂多样,因此底栖生物是一个很大的生态类群,其物种组成和数量、生活方式都比前两个类型复杂多样。
三大生态类型中的一些物种,同时属于游泳和底栖2个生态类型。有些物种的生活史中幼虫和幼体阶段营浮游生活,成体营游泳或底栖生活。还有些物种营寄生生活。浮游幼虫在《中国海洋浮游生物》一书中论述。本书游泳生物所指的是成体,寄生种计入底栖种。
第二节游泳生物对游泳生活的适应
游泳生物的体型、运动器官及内脏和生理方面都体现出与游泳生活相适应的特点,分述如下。
一、鱼
鱼的体型与其运动状态和速度紧密相关,游泳鱼类的体型大致有纺锤型、侧扁型和圆筒型,底栖鱼类的体型为平扁型。除这些基本体型外,还有一些特殊体型,如马头状的海马(.Hippocampus),球状的多纪鲀(Takifugu)、剌鲀(Diodon),箱型的箱鲀(Ostracion)及翻车鲀(Mo/a mola)等。
纺锤型(鱼雷型):这种体型可大大降低水的阻力,这类鱼是游泳速度最快的大洋性鱼类。这类鱼不停地游动,包括进食、繁衍和“休息”都在运动中进行,其身体的形态、功能都有益于加强游泳能力。这类鱼身体表面无鳞、光滑,皮肤能分泌黏液,鳔无或退化,具红色和白色两种肌肉。例如,鲭科(Scombndae)都是大洋中上层鱼类,其背鳍和臀鳍后方尾柄上、下都有数个小鳍,有助于克服水的阻力。金枪鱼(Thunnus spp.)、马鲛(Scomberomorus spp.)、鲭(Scomber spp.)、鱼坚(Katsuwonus spp.)、蛇鱼坚(Auxis spp.)和鲔(Euthynnus spp.)在中国海域都很常见。软骨鱼纲的真鲨科(CarcharWmdae)分布在中国海域的26个种也都是长纺锤型、大洋性、游泳迅速的物种,如镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)、沙拉真鲨(C. sorrah)都是常见种(图1-2)。
图1-2中国海洋纺锤型鱼类
侧扁型:内湾和近海中、上层许多鱼身体都呈侧扁型,多数有鳞片,并且体表有黏液、侧线、臀鳍。具有用于运动和平衡的背鳍、尾鳍、臀鳍和成对的胸鳍及腹鳍。与纺锤型的大洋性鱼相比,侧扁型鱼类有上、下垂直移动的习性。有些栖息于中、下水层,甚至接近海底,游泳速度不那么快。侧扁型鱼类体型变化比较大,生境也比较多样,物种多样性大,如有鲱形目的鳓(Ilisaq spp.),以及鳀科(Engraulidae)、鲱科(Clupeidae)、天竺鯛科(Apogonidae)、鯛科(Sparidae)和石首鱼科(Sciaenidae)等的全部或大部分种(图1-3)。侧扁型鱼类占海洋鱼类的大部分。
图1-3中国海洋侧扁型鱼类
圆筒型:身体长圆形,无鳞,体表有黏液,游泳时扭曲前进,如海鳗cinereus)、原鹤海鳗(Congresox talabon)等海鳗科的7个种。圆筒型鱼类有许多种是底栖、穴居和礁区鱼类,主要是鳗鲡目的鳗、鳝等。
二、软饨动物头足纲(Cepha丨opoda)
本纲的枪形目(Teuthoida)、乌贼目(Sepiida)和耳乌贼目(Sepiolida)都营游泳生活,能进行长距离游泳。外套膜演化成肌肉很厚的胴部,两侧有肉鳍,枪形目和乌贼目胴部是纺锤形或锥形,耳乌贼目胴部呈短圆筒形;前者游泳很快,后者游泳较慢。头部腹面有一漏斗口,水从此喷出使身体前进。漏斗口、肉鳍都是头足类动物的游泳器官。在游泳生物类群中,头足类的种类和数量仅次于鱼类,但游泳器官和游泳方式与鱼不同。头足类靠头部腹面的漏斗口和肉鳍运动,由漏斗口往后喷水推进头足类向前运动,漏斗口向前喷水推动头足类向后运动,漏斗口能灵活向各个方向伸弯,头足类就能自如朝各个方向游动。乌贼具内壳(海螵蛸),内壳比水轻,与肉鳍一样对运动具平衡作用(图1-4)。
三、爬行纲(Reptilia)
龟鳖目(Testudiformes)的海龟科(Cheloniidae)中国海域记录4种。海龟具桨状四肢,头不能缩入坚硬的龟壳内。研究表明其可耗时两个多月,穿越大洋2200km,从大洋到沙滩产卵。对世界各地繁殖群体DNA的标记表明,不同海域交配的海龟其DNA有差别,显示海龟总是执着地一代一代返回相同的地点。棱皮龟(Dermochelys coriacea)是棱皮龟科(Dermochelyidae)的单一种,桨状四肢更宽大,没有坚硬的龟壳,是大洋游泳种,能深潜640m(图1-5)。
蛇目(Serpentiformes):中国海域记录有眼镜蛇科(Elapidae)海蛇亚科16种海蛇,都营近岸游泳生活。海蛇尾呈桨状,身体侧扁,腹鳞,有关肌肉高度退化。多数海蛇仅吃鱼而不吃无脊椎动物。海蛇是由陆生动物次生地返回海中生活,所以仍需经常浮出水面用肺呼吸(图1-5)(赵尔宓,2006)。
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