**篇 水产动物生理学总论
**章 细胞的基本生理功能
细胞是动物及其他生物体的基本结构和功能单位。动物机体的一切生命活动都是以细胞及其产物为基础的，尽管生命现象在不同种属的动物或同一个体的不同组织器官或系统的表现形式千差万别，但在细胞生理学水平，其基本原理却具有高度的一致性。
**节 细胞膜物质转运功能
一、细胞膜结构
动物的细胞都由一层薄膜包裹着，这就是细胞膜（或称质膜）。细胞不仅通过细胞膜与环境不断进行物质交换、能量转移，还通过细胞膜接受外界环境及其他细胞的影响。
细胞膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。细胞膜中的类脂也称膜脂，是细胞膜的基本骨架。膜蛋白是细胞膜的主要功能单位。细胞膜含少量糖类，主要与蛋白质或脂类结合形成糖蛋白或糖脂，是细胞膜上的标记物，与细胞的识别相关。虽然关于膜结构曾有多种假说，但以 Singer 和 Nicholson（1972）提出的液态镶嵌模型为大多数人所接受。该假说认为，细胞膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和生理功能的蛋白质分子。
液态脂质双分子层骨架由磷脂和胆固醇组成。脂质双分子层具有稳定性和流动性，使细胞能承受相当大的张力和外形改变。细胞膜是以脂质双分子层为骨架，因此水和水溶性物质一般不能自由通过细胞膜。不同细胞的细胞膜和细胞膜的不同部分，因脂质的成分和含量不完全相同也有着不同的特性和功能。细胞膜结构模型见二维码 1-1。
蛋白质分子以 α螺旋或球形结构镶嵌在脂质双分子层中，可分为表面蛋白和内在蛋白两大类。表面蛋白分布在脂质双分子层的内外两侧面，表现为吸附在膜的表面，与膜表面的结合较为疏松，容易与膜分离；内在蛋白与膜结合紧密很难分离。膜蛋白的种类与功能见表 1-1。
表 1-1 膜蛋白的种类与功能
细胞膜还含有少量糖类，主要是一些寡糖和多糖。它们都是以共价键的形式与膜的脂质或蛋白质结合，形成糖脂或糖蛋白。这些糖链绝大部分裸露在膜的外表面一侧。
二、跨膜物质转运功能
细胞在新陈代谢过程中，不断有各种各样的物质进出细胞。除极少数脂溶性物质，大多数
分子或离子的跨膜转运都与镶嵌在膜上的各种特殊蛋白质活动和细胞膜复杂的生物学过程有关。
根据跨膜物质转运的方向和供能特征，物质转运基本上可以分为被动转运和主动转运两大类。
（一）被动转运
当同种物质不同浓度的两种溶液相邻地放在一起时，溶质的分子顺着浓度差或电位差（二
者合称电化学梯度）产生的净流动叫被动转运（passive transport）。被动转运又可有单纯扩散（simple diffusion）和易化扩散（facilitated diffusion）两种形式。
1．单纯扩散 生物体中，物质的分子或离子顺着电化学梯度通过细胞膜的方式称为单纯扩散。物质通过细胞膜时，单位时间内的扩散通量既取决于膜两侧该物质的电化学梯度，又取决于细胞膜对该物质的通透性。细胞膜是脂质双分子层结构，因此仅有一些脂溶性物质才有较高的通透性。例如，O2、CO2等气体分子既溶于水，也溶于脂质，因此能以单纯扩散的方式进出细胞膜，如肺泡的呼吸膜。
2．易化扩散 一些不溶于脂质，或溶解度很小的物质，在膜结构中的一些特殊蛋白质的“帮助”下也能从膜的高浓度一侧扩散到低浓度一侧，这种物质转运方式称为易化扩散。由于引起易化扩散的蛋白质不同，易化扩散又可分为载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散。易化扩散的两种类型见二维码1-2。
（1）载体介导的易化扩散 许多必需的营养物质，如葡萄糖、氨基酸都不溶解于脂质，但在载体（如葡萄糖转运体）的“帮助”下也能进行被动跨膜转运，称为载体介导的易化扩散（carrier mediated diffusion）。所谓载体是指细胞膜上一类特殊蛋白质，它能在溶质高浓度一侧与溶质发生特异性结合，并改变构象，把溶质转运到低浓度一侧并释放出来，载体蛋白恢复到原来的构象，又开始新一轮的转运。
载体介导的易化扩散有以下特点：①结构特异性。各种载体蛋白与它所转运的物质之间具有高度的结构特异性，载体蛋白只能转运特定结构的物质。例如，葡萄糖转运体可选择性结合右旋葡萄糖，而不能或不易结合分子质量相同的左旋葡萄糖。②饱和现象。细胞膜中一种载体的数目或每一个载体能与相应物质结合的位点数目是相对固定的，因此，被转运物质超过一定数量时，载体转运能力达到上限。③竞争性抑制。例如，某一载体蛋白对结构类似的两种物质都有转运能力，那么当加入两种物质时，每一种物质的转运速度都比单*加入一种时减慢，说明两者可竞争性结合载体蛋白。
（2）通道介导的易化扩散 细胞膜对离子的通透性极差，但在膜上离子通道的“帮助”下，离子会以非常高的速度顺浓度梯度和电势梯度进行跨膜转运，称为通道介导的易化扩散（channel mediated diffusion）。离子通道为细胞膜上另一类特殊蛋白质，其结构和功能状态可因细胞内外各种理化因素的影响而迅速改变，当其处于开放状态时，相关离子可高速通过。离子通道蛋白的壁外侧面是疏水的，与膜的磷脂疏水区相邻，而壁内侧是亲水的，允许水在其中，因此溶于水中的离子也能通过。
离子通道介导的易化扩散有以下特点：①速度快。在单位时间内转运物质的速度可以是主动转运的上万倍。②对转运离子具有选择性。这取决于通道开放时水相孔道的大小和孔道壁的带电情况。③大多数离子通道可随着蛋白质分子构象改变而处于不同的功能状态。当它处于开放状态时，可允许特定的离子由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动；当它处于关闭状态时，离子就不能通过。
通道的开放与关闭受精密调控，而不是自动地持续进行。依据门控的原理，可将通道划分为：①电压门控离子通道，由膜内、外电势差的改变控制其开或关。②化学门控离子通道，由特异性的化学物质与通道上的受体结合来控制其开放。③机械门控离子通道，膜的机械变形控制其开或关。
（二）主动转运
主动转运（active transport）是逆着电化学梯度进行的转运，需要细胞提供能量。其结果是被转运物质在高浓度一侧浓度进一步升高，而在低浓度一侧浓度则逐渐下降。主动转运所需能量是由细胞膜或细胞膜所属的细胞提供。主动转运包括原发性主动转运和继发性主动转运。
1．原发性主动转运 在主动转运中如果所需的能量是由ATP直接提供，则称为原发性主动转运（primary active transport）。
通过细胞膜主动转运的物质有Na＋、Ca2＋、H＋、I－、Cl－、葡萄糖和氨基酸等。在各种细胞膜上普遍存在着一种Na＋-K＋泵（sodium-potassium pump），简称钠钾泵。这是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它除了能逆着浓度差将细胞内的Na＋移出膜外，同时还能把细胞外的K＋移入膜内，保持膜内高K＋和膜外高Na＋的不均衡离子分布状态；钠钾泵之所以能对Na＋、K＋进行主动转运，是由于它本身具有ATP酶的活性，能分解ATP使之释放能量，为本身主动转运Na＋、K＋供能。因此，钠钾泵就是一种具有酶活性的Na＋-K＋依赖式ATP酶。一般情况下，每分解一个ATP可使3个Na＋移出膜外，同时有2个K＋移入膜内。钠钾泵的启动和活动的强度与细胞出现膜内Na＋浓度和膜外K＋浓度较高有关。主动转运——钠钾泵见二维码1-3。
主动转运是机体内重要的物质转运形式，除了钠钾泵，目前了解比较清楚的还有钙泵（Ca2＋-Mg2＋依赖式ATP酶）、H＋-K＋泵（H＋-K＋依赖式ATP酶）、I－泵。这些泵蛋白在分子结构上与钠钾泵类似，都以直接分解ATP为能量来源，将有关离子进行逆浓度差转运。
2．继发性主动转运 钠钾泵活动形成的贮备势能可用来完成其他物质逆浓度梯度的跨膜转运，这种由ATP间接供能的逆浓度差转运方式称为继发性主动转运（图1-1）。例如，肠上皮细胞从肠腔液中（或肾小管上皮细胞从小管液中）吸收葡萄糖、氨基酸。
而执行这一主动转运的是Na＋依赖转运蛋白，该蛋白必须与Na＋和被转运物质同时结合，才能顺着Na＋浓度梯度将被转运物质逆浓度梯度转运，往往为单向转运。每一种物质都有特定的转运体蛋白。继发性主动转运中，如被转运的分子与Na＋扩散方向相同，称为同向转运；如果二者方向相反，则称为逆向转运，合称协同转运（图1-2）。
图1-1 原发性主动转运和继发性主动转运的模式图
X.被转运的物质；S.同时被转运的其他物质
（三）出胞与入胞作用
对于一些大分子物质或团块，细胞膜能通过更复杂的结构和功能变化使之通过细胞膜，包括出胞（exocytosis）和入胞（endocytosis）两种过程（图1-3）。
1．出胞 出胞是细胞分泌的一种机制，
如内分泌腺分泌激素、外分泌腺分泌酶原颗粒或黏液、神经细胞释放神经递质。细胞的分泌物大多数都由糙面内质网合成，在向高尔基体转移过程中被包裹上一层膜性结构，称为囊泡并贮存在细胞质中。当细胞分泌时，小泡会被运送到细胞膜的内侧面，与细胞膜融合后向外破裂开口将内容物一次性排出，而囊泡膜也就变成细胞膜的组成部分。分泌过程的启动是膜的跨膜电位变化或特殊化学信号引起膜中Ca2＋通道开放并导致Ca2＋内流（或通过第二信使导致细胞内Ca2＋的释放）所诱发。出胞是一个比较复杂的耗能过程。
出胞有持续性出胞和间断性出胞两种形式。前者囊泡所含的大分子物质连续不断地分泌，是细胞本身固有的功能活动，如小肠黏膜上皮杯状细胞分泌黏液的过程。后者的合成物质*先贮存在细胞内，当细胞受到化学刺激或电刺激时才分泌，是一种受调节的出胞过程，如神经末梢释放神经递质就是由动作电位的刺激产生的出胞过程。这种受调节的出胞过程通常与刺激引起的Ca2＋内流有关。
2．入胞 入胞是指细胞外某些物质团块（如细菌、病毒、异物、血浆中脂蛋白及大分子营养物质等）借助于与细胞膜形成吞噬泡或吞饮泡的方式进入细胞的过程。
入胞可分为吞噬和吞饮。吞噬主要发生在单核细胞、巨噬细胞等特殊细胞中，吞噬泡的直径较大（1～2μm）。吞饮可发生在几乎所有细胞中，吞饮泡直径较小（0.1～0.2μm）。如果是微小的液体则形成较小的囊泡，称为胞饮。
吞饮可分为液相入胞和受体介导入胞。液相入胞是细胞本身固有的活动，指细胞外液及所含溶质连续不断地进入细胞内。受体介导入胞则是通过被转运物质与膜受体特异结合，二者一同凹入细胞内再分离的过程，细胞膜与受体均可以重复使用（图1-4）。通过这种方式入胞的物质很多，包括胰岛素及一些多肽类激素、内皮生长因子、神经生长因子、低密度脂蛋白颗粒、结合了铁离子的运铁蛋白、结合了维生素的转运蛋白、抗体及细菌等。受体介导入胞与其他入胞相比，速度快、特异性高。
第二节 跨膜信号转导
生物体内细胞之间、细胞内细胞器之间、同一细胞器不同亚结构之间以及分子之间，都存在着广泛的信息传递过程。细胞的信息传递伴随着细胞的整个生命过程。在多细胞生物中，尽管不同器官之间存在远距离或近距离的信息沟通，但其本质都是由一个细胞释放某种信息通过内分泌、神经内分泌、旁分泌等方式作用于另一个细胞的过程。
图1-4 受体介导入胞
①细胞环境中的某物质被细胞膜上相应受体识别，发生特异性结合；②结合后形成的复合物通过横向移动，逐渐向衣被凹陷的特殊部位集中；③衣被凹陷处的膜向细胞内部呈轻度下凹，*后与细胞膜断离，在细胞质内形成分离的衣被囊泡；④衣被囊泡形成后不久，蛋白质结构被初级溶酶体与次级溶酶体溶解在细胞质中，衣被囊泡再与胞内体相融合；⑤次级溶酶体分离出来带有受体的膜，产生分离；⑥配体移除；⑦保留在胞内膜上的受体，与一部分膜结构形成较小的循环小泡，移回细胞膜并与之融合，再成为细胞的组成部分
第二节 跨膜信
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