绪论
**节高级果树生理学的范畴和特点
果树生理学是研究果树生命活动规律与机制、揭示果树生命现象本质及其环境适应机制的科学,是果树学、植物生理学及分子生物学等多个学科知识的融汇与发展。果树生理学理论和知识不仅在解释果树生物学基本现象方面发挥作用,而且在指导果树生产及分析生产技术上也起着至关重要的作用。
高级果树生理学在果树生理学的基础上发展而来,其作为果树栽培学与植物生理学有机结合而产生的一门交叉学科,聚焦研究果树产量形成过程中的相关生理问题,如水分代谢、矿质营养、光合作用和光能利用、发育生理、物质转运及果树逆境生理等生命过程均是其主要研究内容。相较于果树生理学,高级果树生理学的研究内容具有*特鲜明的学科特色,反映当前果树生理领域的系统研究成果与学科前沿动态,并努力实现与植物生理学及果树栽培学两门学科的有机衔接。因此,高级果树生理学是连接植物生理学和果树栽培学的桥梁,是果树栽培学在理论方面的深入与提高,也是植物生理学向生产实际应用的延伸与扩展。
植物生理学与果树栽培学相互*立,又彼此联系。植物生理学是栽培学的基础,其重点在于研究植物生命活动规律,通过生命现象揭示本质,主要包括细胞生理、代谢生理、生长发育生理、逆境生理,以及植物生理学的分子基础研究等。果树栽培学是果树学的一个重要分支,研究内容包括果树种类、品种,以及从育苗、选址建园直至采收各个生产环节的基本理论知识和技术。同时,随着现代化管理技术快速发展,智能设施设备在果树生产管理的应用极大促进了果树栽培学的发展。因此,果树栽培学是以生物科学理论为基础、以应用技术为手段、以果树生产为研究对象的一门技术学科。
高级果树生理学立足于研究果树产量和品质形成过程中的生理现象,如果树花芽分化生理、果树矿质营养生理及果树逆境生理等。高级果树生理学是果树生产栽培在理论上的深化与提高,同时又作为理论基石以指导果树生产实践。高级果树生理学以果树生长发育生理及调控为主线,以产品器官形成生理及调控为核心,以高产优质为重点,并纳入当前分子生物学的*新进展与前沿核心技术,阐述产品器官形成及各生理过程的基因表达及调控,以适应当前生物学发展的需要。如今,分子生物学与果树生理学日益交融,拓宽了果树生理学的研究内容与深度。在一定程度上,高级果树生理学是具有双重性的一门学科,不仅论述果树生产中的生理问题,而且为果树生理的应用研究提供相关技术支撑。
高级果树生理学的特点在于对果树生命活动规律的基因特征和表观性状及其调控的研究,同时这些基因特征和表观性状受果树自身发育和生态环境的影响。这既要求向微观深入,又要求在宏观上适当把握。在从细胞和分子层面认识果树生命活动规律及其本质的同时,更加注重其与植物生理学、植物形态学、生态学及果树栽培学和果树育种学等学科知识的融合。
第二节高级果树生理学的产生与发展简史
高级果树生理学的概念和知识体系源自植物生理学,但其范畴和研究内容的侧重点又与植物生理学相异。高级果树生理学的核心是阐明果树农艺性状基因表达及相关调控机制,进而探索调控基因表达和相关性状的技术手段和方法,目的是为果树合理栽培和高效育种提供理论参考,从而更有针对性地指导果树栽培及育种实践。高级果树生理学随着植物生理学和果树栽培学等学科的发展应运而生,也必将随着这些学科的发展而不断深入。
回溯我国果树生理学的发展历史,可以发现其与社会经济发展相呼应,分为两个具有不同时代特征的时间区段。**阶段为 20世纪 50年代初至 60年代中期。在该阶段,果树生理学的发展以总结栽培经验和研究高产栽培技术为主要特征;作为应用基础理论的果树生理学研究较少,且方向比较分散。在该阶段,果树生理学研究的两个侧重点显而易见。*先,是主要果树种类及品种的生物学特性观察,这些结果为深入探究果树生理提供了珍贵的资料,奠定了研究的基础。其次,是对于坐果及果实发育的研究,以提早结实、促花促果、果实生长发育规律研究居多。虽然从内容来看,这些研究与果树高产栽培联系较浅,但丰富了果树成花坐果的生物学基础理论知识。在果树坐果生理方面的深入研究,特别是提出了脱落酸在幼果脱落中的核心作用及利用化学手段疏花疏果,也进一步丰富了植物坐果生物学研究的内涵。与此同时,我国也开展了果树花芽分化研究,主要着眼于形态分化观察和生理分化期推测,尤其以苹果的研究*系统深入。在该阶段,我国科学家在科学研究条件较差的情况下开展了不少具有开创性的工作。
第二阶段为 20世纪 70年代至今。经过数十年的发展,我国果树生理学研究在广度和深度上均有了很大进展。研究广度方面,在五六十年代开辟的研究领域基础上,与新发展起来的研究方向有机融合,几乎涉及果树生长发育、代谢、营养和生态生理等所有研究领域。研究深度方面,虽然各个领域的发展不平衡,但总体上看已取得十分可观的进展,尤其是随着生物信息学、分子生物学、信息技术、测试技术的融合应用,我国果树生理学研究得到了广泛快速发展。整体来说,虽然我国在系统完善果树生理学方面仍待长期努力,但已有一些领域接近或者步入国际前沿。
第三节高级果树生理学的现状和发展趋势
高级果树生理学是果树栽培学与植物生理学的交叉学科,既是栽培学的一个重要领域,也是植物生理学的一个应用分支。在其漫漫历史发展长河中,有不少学科向果树生理学渗透,但这些渗透带来的往往都是一些新技术、新思想或新观点,或者是将生理学研究内容加以突出和扩展,从未曾动摇过其学科地位。特别是近些年来,分子生物学技术开始融入果树生理学领域,但令人惊异的是,果树生理学的研究内容并未因此改变。其所有研究方向仍然局限于果树生理学的固有框架内。
基于果树生理学的发展历史,立足于我国现在和未来果树栽培种植业高产、优质和高效的总目标,在总结以往经验的基础上,我们认为,从目前开始到未来相当长的时期内,我国高级果树生理学的研究重点应该着眼于以下几个方面,以适应果树生产现代化的需要。
(1)果实发育生理 其广义上的含义应当包括果树授粉受精后的坐果、果实采前发育及采后衰老生理。自 20世纪 70年代乙烯生物合成途径被发现以来,呼吸跃变型果实的成熟生理在国内外取得巨大的进展,为之后调控成熟衰老的分子生物学和基因工程的快速发展奠定了坚实的理论基础。这有力地表明果树生理学与分子生物学和基因工程技术紧密结合、彼此促进。对文献资料的分析表明,改良果实品质的应用与基础研究, 20世纪 80年代以来成为国际果树学研究领域的一个主流趋势。
(2)逆境生理逆境胁迫对果树产量形成过程的影响是一个全球性的研究问题。我国的逆境胁迫问题较欧美国家更为突出,且在果树生产上表现尤为显著。自 20世纪 70年代以来,国际上对果树逆境生理给予充分重视,取得了巨大的研究成就,进而有力推动了果树逆境栽培技术发展。而我国除在果树抗寒生理之外,其他方面的研究起步较晚且相对较浅,如果树水分生理、耐盐生理和抗旱生理等。因此,结合分子生物学手段深入探究这些方面可能是未来高级果树生理学研究的主流方向。
(3)光合作用及光能利用 我国大部分果树产区果实发育期光照充足,但光能利用率不高,存在巨大潜力,研究提高光合作用及光能利用率对我国果树生产具有极其重要的意义。 20世纪 80年代以来,国际上果树光合作用研究领域在重视个体研究的同时,一方面重视微观机制方向的研究,即从细胞、叶绿体和分子水平研究光合机构运转的调节,特别是不同环境条件下运转调节的机理;另一方面重视群体光能利用研究,群体光合作用研究的特点是数量化,使光合作用研究进入数量生态生理阶段。光合作用研究无论在微观还是宏观上都与逆境生理紧密结合。我国果树光合作用研究应在继续拓宽当前研究成果的同时,加强微观的机制研究;同时,也要重视逆境下的光合生理生态研究。
(4)果树生长发育的化学调控 作为果树生产现代化的重要标志之一,自 20世纪 70年代以来,植物生长调节物质对果树生长发育调控的理论与应用研究在我国取得了很大的进展。目前,应结合我国的生态条件,在扩大果树种类和品种的种植范围、植物生长调节物质应用种类与技术开发、果树生长发育系统控制技术研发的基础上,结合果树生产的现代化技术,如智慧施肥、智慧植保、果品采收与采后处理智能化、物联网设施应用等,继续加强理论与应用研究,从而推陈出新,以期开发更多成熟完善的系统化调控技术。
值得一提的是,分子生物学理论和技术使人类能够从分子水平揭示果树的生命活动规律及其生命现象的本质,加深对高级果树生理学的认识,也促进了高级果树生理学研究的深入发展;同时,高级果树生理学也为分子生物学研究和认识生命现象提供了方向和研究基础。目前,分子生物学研究重心正从研究生物大分子向阐明复杂生命活动转移,从研究个别基因及其调控机制逐渐向基于基因组学( genomics)、转录组学( transcriptomics)、蛋白质组学( proteomics)、代谢组学(metabolomics)和表型组学( phenomics)等综合性和整体性探究转移,整合生物学( integrated biology)、合成生物学( synthetic biology)和系统生物学( systems biology)等学科应时而生。
第四节高级果树生理学与其他学科的关系
高级果树生理学是植物生理学和果树栽培学交叉产生的一门分支或边缘学科,它与这二者的
关系*为密切,同时又*立于二者。高级果树生理学是以果树作为研究对象,探索它们在产量和品质形成过程中的生长发育、水分代谢、矿质营养生理、物质转运与分配及逆境胁迫等生理过程,以及在各种生理过程中的基因表达和调控等方面的基本规律,立足于研究产品器官形成和建成的生理机制。
由于果树各个器官的建成及其生命周期中发生的各个生理过程都建立在细胞活动的基础上,因此高级果树生理学在探讨各种生理功能时,必然与植物形态学、细胞生理学、植物解剖学及植物生物化学等密不可分。果树种类及品种繁多,其生理生态与栽培条件各不相同,因而其对光照、温度、水分、气候、土壤及肥料等环境条件和栽培措施具有不同的要求和反应。从这个角度来说,高级果树生理学又与土壤学、植物生态学、气象学、物候学及耕作学等学科也有密切的联系。此外,随着现代化设施设备在果树生理学研究方面的应用,高级果树生理学已与设施园艺学及园艺工程学等日益紧密。
如今,分子生物学已深入生物科学前沿的各个领域。因此,高级果树生理学的深入探究必须要与分子生物学紧密相连。在研究果树生理的各个过程中借助现代先进的精密仪器和前沿技术,如液相色谱分析、质谱仪、激光共聚焦扫描显微镜、放射性同位素示踪及荧光染料示踪技术等研究手段,以期从分子水平上揭示果树内在的生理机制。
主要参考文献
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**章 水果水分代谢
果树对水分吸收、运输、利用和散失的过程称为果树水分代谢( water metabolism),果树水分代谢的基本规律是生产中进行合理灌溉的生理基础。
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