第1章 绪论
第1节 概述
一、生理学研究的对象和任务
生理学(physiology)是生物科学的一个分支,是研究机体及其组成部分正常功能及其活动规律的科学。根据研究的对象不同,可分为细菌生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学等。人体生理学简称为生理学,是医学的重要基础课程之一。
人体生理学是以正常人体为对象,研究正常人体的生命活动及其规律的科学。人体生命活动的表现多种多样,如新陈代谢、生长发育、躯体运动、血液循环、呼吸、消化、生殖等,生理学的任务就是要阐明这些功能活动发生的条件、过程、机制,以及与内外环境变化的关系,从而掌握正常人体生命活动的规律,为认识和防治疾病,以及促进健康奠定必要的理论基础。
二、生理学的研究方法
生理学是一门实验性科学,其系统的理论知识都来自医疗实践和实验研究。早期的生理学知识多来源于借助人尸体和活体动物解剖资料对人体器官功能进行推测。生理学真正成为一门实验性科学是从17世纪初开始的。英国医生William Harvey通过多种活体动物实验证实了血液循环的途径和规律,并于1628年出版了专著《心与血的运动》,这是历史上第一部基于实验证据的生理学著作,标志着生理学真正成为一门独立的实验性科学。生理学的主要研究方法如下。
(一)动物实验
动物实验分为急性动物实验和慢性动物实验两类:急性动物实验包括离体和在体两种方法。离体动物实验是将动物的器官或组织取出,置于特定的人工环境内,观察某种因素对其功能活动的影响。例如,将蛙心取出,观察离子、药物、温度对心脏活动的影响。在体动物实验是在麻醉状态下通过手术暴露出要观察的器官,观察和记录某些人为因素对其生理功能的影响。例如,暴露兔的心脏,观察某些神经体液因素对心脏搏动的影响。急性动物实验的优点是实验条件比较简单,条件较易控制,便于进行直接观察,尤其离体动物实验更能深入到细胞和分子水平,有助于揭示生命现象的本质。但急性动物实验的结果与真实情况可能有较大的差异。
慢性动物实验是以清醒、健康的动物为研究对象,在接近自然的环境中观察和记录整体或某一器官对各种环境变化的反应规律。实验前一般需对动物进行预处理,如研究某种内分泌功能时,先摘除动物相应的内分泌腺,再观察内分泌激素缺乏时及人为替代后的生理效应。慢性动物实验适用于观察某一器官或组织的功能,但不宜用来分析某一器官、组织功能的详细机制,实验的干扰因素多,实验条件不易控制。
(二)人体生理研究
人体生理研究主要以调查、测试和记录人体的生理参数为主,如人体的体温、血压、心率、肺通气量、肾小球滤过率等,测试人体在不同环境下的生理活动的变化,常通过对人群采样及数据分析获得正常数值区间。近年来,越来越多的无创检测技术应用于人体生理功能的研究,为探索人体生命的奥秘,丰富生理学理论开辟了更为广阔的前景。
各种研究方法均有优、缺点,各有特殊的意义和适用范围,应根据不同的研究内容和目的,采用不同的研究方法。由于人与动物的差异,不可将动物实验的结果简单地套用于人体。
三、生理学研究的三个水平
生理学的研究可分为细胞和分子水平、器官和系统水平及整体水平三个不同的层次。
1. 细胞和分子水平 是以细胞及所含的物质分子为对象,研究人体细胞超微结构的功能,以及细胞内各种物质分子的理化变化规律。如神经递质的合成与释放、细胞膜的跨膜信号转导、肌细胞收缩时的肌丝滑行机制等,目的在于揭示生命活动昀基本、昀本质的规律。
2. 器官和系统水平 是以机体的器官、系统为对象,研究各器官和系统的功能、活动机制、活动规律、影响因素等。例如,心脏搏动发生的机制、特点、作用、影响因素和功能调节等。
3. 整体水平 是以完整的机体为对象,研究人体各系统之间的相互作用和影响,以及人体与环境之间的相互联系和影响。例如,在运动或紧急情况下,人体多种器官和系统的功能发生相应的改变,而且这些变化相互协调、相互配合,使机体成为一个整体,在变化的环境中维持正常的生命活动。
上述三个水平的研究相互联系、相互补充、相辅相成。没有微观的细胞分子水平的研究,就无法了解组织和器官功能的细胞内变化及其物质基础;没有综合性整体水平的研究,则无法阐明生命活动的规律及发生机制。因此,对任何一种重要生命现象的认识都必须从不同水平综合研究、综合分析,才能得出正确的结果。
第2节 生命活动的基本特征
生命活动的基本特征是指所有生命个体昀本质、都具有的共同特征。自然界中的生命个体种类繁多,生命活动的表现多种多样,如植物的生根、发芽、开花、结果,动物的觅食、迁徙、求偶、争斗,人的运动、学习和思考等。这些繁多的生命现象所具有的共同特征,即生命活动的基本特征,包括新陈代谢、兴奋性、适应性和生殖等。
一、新陈代谢
机体通过不断与周围环境进行物质和能量交换而实现自我更新的过程,称为新陈代谢(metabolism)。新陈代谢包括同化作用(合成代谢)和异化作用(分解代谢)。前者是指机体从外界环境摄取营养物质,并将其转化成构建自身结构所需要的原料和能量的过程;后者是指机体分解自身成分,释放储存的能量供机体生命活动的需要,并把分解终产物排出体外的过程。
在新陈代谢中,物质的合成与分解称为物质代谢,物质代谢是生命活动的物质基础,为机体自身成分的不断更新和生长、发育提供物质基础;伴随物质代谢而出现的能量的释放、转化、储存和利用等过程,称为能量代谢,通过能量代谢为一切生命活动提供必需的能源。因此,新陈代谢是一切生命活动的基础,是生命体区别于非生命体的根本标志。新陈代谢一旦停止,人体的功能活动立即丧失,生命也就随之终结。
二、兴奋性
活细胞或机体对刺激产生反应的能力或特性称为兴奋性(excitability)。兴奋性是机体对环境条件变化产生反应的基础,是机体或细胞生存的必要条件。
(一)刺激与反应
1. 刺激 机体生活在不断变化着的环境之中,当环境发生变化时,机体能主动对环境变化作出适应性反应。例如,环境温度升高时,机体散热活动增强,表现为皮肤血管扩张、出汗增多等;环境温度降低时,机体散热减少产热增加,表现为皮肤血管收缩、出汗减少或停止。在生理学上,将能引起机体产生反应的内外环境的变化称为刺激(stimulus)。
刺激的种类很多,按性质可分为①物理性刺激:如声、光、电、温度、机械牵拉、压力等;②化学性刺激:如酸、碱、药物等;③生物性刺激:如细菌、病毒及其毒素等;④社会心理性刺激:如社会家庭关系、经济压力、情绪波动等。
刺激引起细胞或机体产生反应必须具备三个要素——刺激强度、刺激作用的时间、刺激强度-时间变化率。若将刺激作用的时间、刺激强度-时间变化率固定不变,只改变刺激的强度,则能引起机体或细胞产生反应的昀小刺激强度称为阈强度,又称为阈值(threshold)。以阈值为标准,刺激强度等于阈值的刺激称为阈刺激(threshold stimulus);强度小于阈值的刺激称为阈下刺激;强度大于阈值的刺激称为阈上刺激;能引起昀大反应的昀小刺激称为昀适刺激。生理状态下,各种组织细胞都有自己特有的阈值,若其功能状态发生改变,其阈值也随之发生相应变化。
2. 反应细胞或机体接受刺激后发生功能活动的变化,称为反应(response)。反应分兴奋和抑制两种形式。
(1)兴奋 细胞或机体受刺激后活动状态由相对静止变为明显活动或功能活动由弱变强,称为兴奋(excitation)。如心肌接受肾上腺素刺激后表现为心率加快、心肌收缩力增强即为兴奋。细胞组织在产生反应时先产生动作电位,继而才出现功能活动的改变。因此,现代生理学又将细胞接受刺激产生动作电位的过程称为兴奋,并将动作电位作为兴奋的标志。
(2)抑制 细胞或机体受刺激后活动状态由明显活动变为相对静止或功能活动由强变弱,称为抑制(inhibition)。例如,乙酰胆碱类药物作用于心肌细胞可使心率减慢、心肌收缩力减弱,即为抑制。
兴奋和抑制是人体功能活动的两种表现形式,可随环境条件的改变而相互转化,正常情况下两者始终保持对立统一的关系。
(二)衡量兴奋性的指标——阈值
各种组织细胞的兴奋性高低不同,同一种组织在不同状态时,兴奋性的高低也不相同。通常用阈值作为衡量组织兴奋性的指标,阈值与兴奋性呈反变关系。
兴奋性∝ 1/阈值
阈值越大,组织细胞的兴奋性越低;反之,阈值越小,组织细胞的兴奋性越高。
机体内神经、肌肉和腺体组织的兴奋性较高,称为可兴奋组织。可兴奋组织产生兴奋的共同特征是先产生动作电位,然后才出现特征性反应。因此,从电生理学的角度常把组织细胞受到刺激后产生动作电位的能力或特性称为兴奋性。
(三)兴奋性的周期性变化
细胞接受一次刺激后在产生兴奋的过程中,其兴奋性发生一系列有序变化,经历绝对不应期、相对不应期、超常期、低常期,然后才能恢复到正常水平,称为兴奋性的周期变化(详见第四章)。
三、适应性
机体根据内外环境变化而调整其生理功能以保持自身生存的能力或特性,称为适应性(adaptability)。例如,长期居住在高原地区的民众,其血液中的红细胞数量和血红蛋白含量远高于平原居民,血液运氧的能力较强,可以适应高原缺氧而生存。机体的适应能力有一定限度,超过限度机体就会产生适应不全。以体温为例,当环境温度过高时,人体散热不足,就会出现适应不全的病理现象,表现为中暑,严重时可危及生命。
适应性包括生理性适应和行为性适应。前者指机体内部的协调性反应,如在高温环境下皮肤血管扩张、血流量增加、汗腺分泌增多等,机体通过加强散热过程而保持体温的相对稳定;后者是生物界普遍存在的本能性行为,常通过躯体活动的改变而实现,如夏天趋凉,冬天趋暖;遇到伤害性刺激时的躲避活动等。
四、生殖
生殖(reproduction)是生物产生后代、繁衍种族的过程。在高等动物中,通过两性生殖细胞结合,产生与自身相似的子代个体,从而繁衍后代、延续种系。
第3节 人体与环境
环境是机体赖以生存的必要条件,脱离环境机体将无法生存。人体生存的环境包括外环境和内环境。
一、人体与外环境
人体生存的外环境是指人体整体直接接触和生活的环境,包括自然环境和社会环境。
自然环境的各种变化如光照、气压、温度、湿度的变化等不断作用于人体,人体能够对此作出反应以适应环境,维持正常的生命活动。超过人体适应能力的剧烈环境变化,可对人体造成不良影响,甚至危及生命。
社会环境变化对人体生理功能及疾病的发生、发展亦有重要影响,如和谐安定的社会环境、和睦友善的社会交往、积极向上的团队文化、良好的家庭氛围等,可促进健康;反之则可损害人体的身心健康,导致多种功能紊乱,甚至引起疾病。
二、人体的内环境与稳态
(一)体液与内环境
1. 体液及其分布 人体内含的液体总称为体液(body fluid),约占体重的60%。约2/3(40%)体液分布在细胞内,称为细胞内液(intracellular fluid);另1/3(20%)分布在细胞外,称为细胞外液(extracellular fluid),包括组织液(约15%)、血浆(4%~5%)、淋巴液和脑脊液(约1%)等。细胞膜、毛细血管壁、毛细淋巴管壁都有选择通透性,所以,各部分体液既彼此分开,又相互沟通。细胞内液与组织液通过细胞膜进行物质交换;血浆与组织液则通过毛细血管壁进行水分和物质交换。在各种体液中,血浆是昀活跃的部分,成为各部分体液与外界进行物质交换的媒介(图1-1)。
图1-1体液的分布及相互关系示意图
2. 内环境人体内绝大多数细胞并不直接与外界环境接触,而是浸浴在体内的细胞外液之中。因此,细胞外液是机体细胞直接接触和生存的环境,称为机体的内环境(internal environment)。内环境含有钠、钾、钙、镁、氯、碳酸氢盐等各种无机盐和细胞必需的营养物质(如糖、氨基酸、脂类等),还有O2、CO2及其他细胞代谢产物。细胞内液通过细胞膜与细胞外液进行物质交换,以维持细胞的正常生命活动。
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