正文设有“案例”“链接”“医者仁心”“自测题”等模块。教材章节设计科学、理实并重、学训结合,兼顾系统性与实用性,并配有数字化教学资源在服务于学生专业学习需要的同时,服务于学生可持续发展的未来需要。
第1章绪论
第1节 生理学的研究对象和任务
一、生理学的定义及任务
生理学(physiology)是生物科学的一门分支学科,它是研究生物体及其各组成部分的正常功能活动及其规律的一门学科。本教材主要讲述人体生理学(human physiology),主要以人体及组成人体的各个系统、器官、组织和细胞的生命活动为研究对象,如骨骼肌收缩、呼吸运动、心脏活动、消化活动与吸收、肾脏的排泄、神经元的活动、生殖活动等,研究各种正常生命活动现象、规律、产生机制,以及各系统、器官、组织和细胞之间在功能上的相互关系;同时研究内、外环境变化对人体生命活动功能的影响及人体生命活动的调节机制,并揭示人体各种生理功能活动在整体生命活动中的意义。通过对人体生命活动的研究,提高对人体生命活动产生机制及其规律的认识与理解,为临床防病治病,增进人体健康,延长人类寿命提供理论依据。
二、学习生理学的意义
在现代医学课程体系中,生理学是医学的基础理论课程,它以人体解剖学、组织学为基础,同时又是病理学及病理生理学、药理学等后续课程和临床各专业课程的基础,起着承前启后的作用。生理学与医学具有密切的联系,长期以来,医学中关于疾病的理论研究都以生理学为基础,反之,临床实践也能检验生理学理论是否正确,并进一步丰富和发展生理学理论。医务工作者只有掌握了人体生理学的基本知识,才能正确认识人体发生的某些变化是生理波动变化的正常现象还是病理状态,理解疾病发生发展的机制及其规律,从而有助于对人体各个系统疾病的预防、诊断、治疗及对预后的判断;不仅如此,在临床医生处理临床实践中所遇到的许多实际问题时,生理学的基本理论和基本技能也提供了科学的思维方式和重要的研究手段,以及解决问题的途径、方法。
三、生理学研究的三个层次
细胞是组成人体结构和功能的基本单位。形态相似、功能相近的细胞与细胞间质形成具有一定功能的组织,不同的组织结合成具有一定形态和功能的器官,在结构和功能上具有密切联系的器官连接在一起构成具有一定生理功能的系统,各个系统之间相互协调共同构成一个统一的整体。因此,对人体生理功能的全面研究,大致可分为以下三个不同层次。
(一)细胞和分子水平
细胞是组成机体最基本的结构和功能单位,而细胞及其亚微结构又由多种生物大分子所构成。因此,细胞和分子水平的研究在于探索细胞及其所含生物大分子的生命活动规律。随着科学技术的快速发展,细胞和分子水平的研究取得了很大的进展。例如,骨骼肌收缩时的肌丝滑行;细胞兴奋时,细胞膜上通道蛋白通透性的改变和离子的跨膜移动等;生理基因组学或者功能基因组学已经成为一个新的生理学分支学科,主要阐述细胞在不同环境因素刺激下基因表达的改变等。
(二)器官和系统水平
人们对人体生理功能活动的研究最早是从器官和系统水平开始的,并获得和积累了大量的人体功能的基本知识。这一水平主要研究各器官和系统的活动规律、影响因素及其调节机制等。例如,关于心脏和血管组成的血液循环系统,对心脏的观察与研究,阐明心脏如何收缩射血,血液在血管如何分配,心血管如何进行调节活动等。进行器官和系统的研究可用多种方法,如急性和慢性动物实验,在体动物实验和离体动物实验等。这一水平研究所获知识和理论称为器官生理学。
(三)整体水平
人们从细胞和分子水平以及器官和系统水平所获得的对机体功能的认识,最终都要在整体水平上加以综合并得到验证。整体水平的研究主要包括机体内各器官、各系统之间的相互联系、相互协调、相互影响,内、外环境变化对机体生理功能的影响,以及机体对环境变化所做出的各种相应应答。例如,体内神经系统、内分泌系统对其他器官和系统活动的调节;机体在紧张、恐惧、运动、创伤等生理和心理因素影响下产生的变化,地理、气候、社会等环境因素对机体生理功能的影响;机体在环境急剧变化时所产生的应急反应,机体为适应新的环境而产生的一系列适应性改变。
四、学习生理学的辩证观点和方法
生理学理论性很强,同时也是一门实践性很强的学科。学习生理学是建立在了解人体形态结构知识即解剖学知识基础之上的,学习生理学应联系人体的各个系统、器官与组织结构形态的知识。人体是一个完整的有机整体,其各种功能活动都是整体活动的一部分,并与环境保持密切的联系。
(一)结构与功能相联系
人体的结构和功能是相适应的,各组织器官的形态结构是生理功能的基础,功能活动是形态结构的运动形式。一定的结构决定一定的功能,而长期的功能改变又可引起结构的变化,如肌细胞长似纤维,适宜进行收缩运动,而经常锻炼又可促使肌细胞粗壮发达。
(二)局部与整体相联系
人体是由许多分子、细胞、组织、器官和系统组成的整体,它们的功能活动相互联系、互相配合、互相制约、互相依存,作为一个完整的机体进行着规律的活动。例如,人们在进行剧烈的体力劳动时,在骨骼肌收缩和舒张的同时,呼吸加深加快,促进气体交换;心跳加强加快,使骨骼肌血流量增多;消化、泌尿等活动减弱,减少血液供给。
(三)人体与环境相联系
人是生态系统的组成部分,其生命活动必然受到自然环境和社会、心理因素的影响,故应从生物的、心理的、社会的水平综合观察和理解人体的功能活动。例如,当环境气温降低时,皮肤血管收缩,散热减少,骨骼肌紧张性提高,产热增加,维持体温;精神处于紧张状态(烦躁、恐惧、情绪激动等)会导致无意识的肌肉紧张性增强和交感神经兴奋等,产热量也可显著增加。
(四)理论与实践相联系
生理学知识较为抽象,同时又是一门实验性科学,其知识理论来源于临床实践和实验研究。医学实践是生理学知识的源泉,人类医学曾积累了丰富的生理学知识,如《黄帝内经》就有许多关于人体生理功能的记载;科学实验是现代生理学理论知识的主要来源,17世纪初,英国医生威廉 哈维(William Harvey)首创动物活体解剖实验法,发现了血液循环。在学习生理学时,既要认真学好基本理论知识,又要积极参与实验学习,以观察实验现象,思考实验结果,验证实验结论,巩固理论知识,培养临床基本技能,培养实事求是的科学精神;还要注意联系生活和临床实际,在实践中运用生理学知识,并把已学到的知识和技能,努力运用到个人、家庭和社会人群的卫生保健及临床实践中去。
第2节 生命活动的基本特征
一、新 陈 代 谢
新陈代谢(metabolism)是机体从环境摄取营养物质转变为自身物质,同时将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断更新的过程,包括物质代谢和能量代谢,物质代谢包括物质的合成、分解、氧化、还原、水解等;能量代谢包括蕴藏在物质中能量的释放、转移、储存和利用的过程。物质代谢和能量代谢是机体内两个密不可分的过程。新陈代谢也可以分为合成代谢和分解代谢。合成代谢是指机体利用外界环境中摄取的营养物质合成自身的组成成分并储存能量;分解代谢指机体把自身的组成物质分解释放能量,供机体生命活动需要。新陈代谢是机体最基本的生命特征,也是最重要的基本特征。机体的新陈代谢一旦停止,生命活动就宣告结束。
二、兴奋性
兴奋性(excitability)是指机体的组织或者细胞接受刺激后产生反应的能力或特性,它是生命活动的基本特征之一。刺激(stimulus)是作用于机体的环境条件变化。反应是指机体或者组织受到有效刺激时,其生理功能和理化过程发生的一切变化。刺激根据其来源和特性不同可分为4类:①物理性刺激,包括机械性刺激、冷热刺激、电刺激、光刺激、声波刺激、核辐射刺激等;②化学性刺激,包括酸、碱、盐、重金属、药物作用等;③生物性刺激,包括细菌、真菌、病毒、衣原体、支原体、立克次体等对人体的作用;④社会心理因素的刺激,包括家庭生活的内容、社会活动、个人或者集体名誉、个人生活环境等的影响。
刺激要能够引起机体或者组织发生反应,必须具备3个条件:一定的刺激强度,一定的刺激时间,一定的刺激时间强度变化率。在满足刺激其他条件不变的情况下,能够引起组织发生反应的最小刺激强度,称为阈强度(threshold intensity),简称阈值(threshold value)。刺激强度相当于阈强度的刺激叫阈刺激(threshold stimulus),刺激强度大于阈值的刺激称为阈上刺激,小于阈值的刺激称为阈下刺激。有效刺激是指能使细胞产生兴奋的阈刺激或者阈上刺激。阈值是兴奋性的评价指标。阈值高,兴奋性低;阈值低,则兴奋性高。故兴奋性与阈值呈反变关系。有时候组织的阈值随环境的条件变化而变化,故兴奋性也会随之而变化。
反应(reaction)可以分为兴奋(excitation)和抑制(inhibition)。兴奋是指机体或者组织受到刺激,由静止状态变为活动状态或者活动由弱变强。例如,兴奋心脏的药物肾上腺素,当肾上腺素作用于心肌细胞时,心肌收缩力增加,心脏活动加强,心脏泵血功能增加,即肾上腺素的作用是使心脏兴奋。抑制是机体或者组织受到刺激,由活动状态变为静止状态或者活动由强变弱。例如,抑制心脏活动的药物乙酰胆碱,当乙酰胆碱作用于心肌细胞时,心肌收缩力减弱,心脏活动减弱,心脏泵血功能下降,即乙酰胆碱的作用是使心脏抑制。人体内兴奋性较高的三大组织为神经组织、肌肉组织和腺体,在模拟动物生理实验中常采用这些组织作为实验对象。
三、生殖
生物个体生长发育成熟后,具备产生与自身相似的子代个体的功能活动过程称为生殖(reproduction)。个体寿命是有限的,个体生长、发育、成熟、衰老、死亡是不可抗拒的自然规律,只有通过生殖功能活动产生新的个体才能使生命得以延续,种族得以繁衍。因此,生殖是机体生命活动的基本特征之一。
四、适 应 性
机体随环境条件的变化调整机体各部分的功能活动和相互关系的能力称为适应性(adaptability)。正常生理功能条件下,机体的适应性分为行为性适应和生理性适应。例如,当环境气温下降时,皮肤血管收缩、寒战,使体温不致降低即是生理性适应;通过加强运动、增加衣着、使用取暖设备等达到御寒的目的就是行为性适应。虽然人体对环境变化的适应能力是有一定限度的,但人类能运用客观规律来改变和征服环境,这是人类更高层次的适应性的表现。
第3节 机体的内环境
一、内环境与体液
内环境即细胞外液,是细胞直接生活的体内环境。其组成主要包括血浆、组织液、淋巴液和脑脊液。体液(body fluid)是人体内液体的总称。正常成年人体液的量约占体重的60%,其中约2/3分布于细胞内,称为细胞内液(intracellular fluid,ICF);其余约1/3分布于细胞外,称为细胞外液(extracellular fluid,ECF)。细胞外液中约1/4在血管中不断地循环流动,即为血浆(plasma);约3/4分布于细胞间隙内,称为组织液(tissue fluid)或组织间液(interstitial fluid,ISF)。此外,还有少量的淋巴液,少量存在于胸膜腔、脑室及关节腔内等的液体(图1-1)。血浆是沟通各部分体液的流动液体,并与环境进行物质交换的重要场所,因而是各部分体液中最为活跃的部分。
二、内环境的稳态
内环境的稳态(homeostasis)即内环境相对恒定的状态,保持内环境的稳态具有重要的生理意义。稳态是指在正常情况下,人体内环境的理化性质,如温度、酸碱度、渗透压和各种化学组成成分及其理化性质维持相对恒定的状态。内环境理化性质的相对恒定并非固定不变,而是可在一个狭窄的范围内波动但又保持相对恒定的状态,简言之,是一种动态平衡。例如,人的体温正常时在37℃上下波动,但每天的波动幅度不超过1℃;人体的血浆pH在7.35~7.45波动;血浆中各种化学组成成分的浓度的波动范围也很小,如正常人体的血清K+浓度在3.5~5.5mmol/L,血清K+浓度高于5.5mmol/L称为高钾血症,低于3.5mmol/L称为低钾血症;正常人体的血清Ca2+浓度在2.25~2.75mmol/L波动,血清Ca2+浓度超过2.75mmol/L称为高钙血症,低于2.25mmol/L则称为低钙血症。
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