**章 绪论
Chapter 1 Introduction to Physiology
Chapter Outline
Physiology is a branch of biology that deals with function and coordinated activities of cells，tissues and organs.
Homeostasis is an integrative process of maintaining a constant internal environment for cellular and organ function.
Physiologists study the three levels of organization in living organisms，from mole-cules to whole organism.
Valid medical practice must be based upon physiological science.
Human body is worthy of the most rigorous study and eloquent description.
**节 生理学研究的主题——稳态
Section 1 Homeostasis — the Theme of Physiology
Section Outline
The human body as a whole is adapted to cope with a variable external environment， but most individual cells of the body can tolerate much less change.
Homeostasis is the maintenance of a relatively constant internal environment. Parameters that are homeostatically regulated include pH，ion concentrations，and water.
The body’s internal environment is the extracellular fluid (ECF).
Failure to maintain homeostasis may result in illness or disease.
一、生理学及其任务(What is Physiology?)
生理学是生物科学的一个分支，Physiology—词来源于希腊语(physio=nature，-lo-gy=study of)，其原意是指对自然界的生物体和非生物体进行系统的探索和研究。Ans-totle(384 B. C.~322 B. C.)用 physiology —词广义地描述生物机体（living organisms)的功能，并非只限于人体。Hippocrates (460 B. C.~377 B. C.)认为“physiology”指的是 “自然的愈合能力（he healing power of nature)”，提示生理学与医学关系密切。一直到16世纪的欧洲，认为生理学研究人体的重要功能。本教材为人体生理学(human physiology)，观察对象为生物机体和人体，研究人体各种生命现象和生命过程(Phenomena of life & life praes)发生的机制、条件，探索各器官系统是如何相互协调，维持一个生命活动所必需的前提-稳态(homeostasis)。19世纪法国生理学家Claude Bernard于1865年*次把浸浴细胞的细胞外液（extracellular fluid，ECF)称之为内环境(internal environment)，内环境的各种理化成分或生命参数（如血糖、动脉血压、体温、pH、渗透压、Na、Ca2、O2 分压、CO2分压等）保持相对稳定。在此基础上美国生理学家Walter B.Cannon(1871~1945)于1929年提出“内环境的调控——稳态”的新概念。通过各种调节机制，维持内环境各种理化成分的相对稳定称为稳态。内环境各种理化成分在一个相对狭小的范围变动，并非固定在某一绝对值。如果用一个词来描述“什么是生理学？”，这个词就是“稳态”。如果，稳态能够维持，生命得以继续；稳态维持失败，轻则疾病，重则死亡。
人体生活在充满空气的外环境，每个细胞巳不直接和外环境进行物质交换，而是从ECF中获取O2和营养物质，而把CO2和代谢废物*先排人FCF，通过ECF这一内环境从肺获得O2并排出CO2，从消化道获取水、各种营养物质和矿物质，把代谢废物通过肾 脏排出体外（图1-1)。
图1-1 浸浴活细胞的内环境
二、生理学和医学的关系(Physiology Plays a Fundamental Role in Medical Education)
人体生理学是一门重要的基础医学理论课，它以人体解剖学、组织胚胎学为基础，又为学习药理学、病理生理学和后续临床医学课程打下坚实的基础。医学生只有*先懂得正常人的器官如何活动，才能理解和掌握在疾病状态下该器官发生了何种异常。而且，临床医学的*终目标是恢复并维持内环境的稳态。*近，在美国82%的医学院校所做的调查表明，关于生物医学的27个重要概念对临床医学实践极为重要，其中17个重要概念来自生理学，进一步分析指出，以其重要性为序排列的前14个重要概念中，11个在医学生理学课程中予以讲授。
三、生理学研究的三个水平（To Study Processes at Three Levels)
功能（unction)指的是“某一器官发挥什么作用”？例如“为什么红血球运输氧气”？如果回答：因为细胞需要氧气，红血球把氧气输送给细胞”这一回答说明红血球的功能是运输氧气，只解释了红血球运输氧气的理由，并没有说红血球怎样运输氧气。而生理学常常讨论的“机制（mechanisms)”，在本例是要求回答“红血球怎样运输氧气”？答案应该是“氧气结合于红血球的血红蛋白”。从生理学的观点来看，所有的生命现象*终要用物理学和化学的原理加以解释，而解释生命现象的理化原理称为机制。
生理学研究生命活动，例如心脏搏动和血液循环、呼吸运动、消化吸收、泌尿等。例如，要研究循环系统的功能，必须从以下三个水平去观察分析。
(一)细胞分子水平（cellular and molecular level)
这一水平的研究要回答生命活动发生的分子生物学机制，例如心脏有规律的搏动，是因为特殊传导系统中窦房结的起博细胞4期自动去极化，其离子机制是：在复极化达到*大复极电位时外向电流Ik开始衰减，Ik进行性衰减是4期自动去极化的**部分。与此同时，以Na内流为主的If逐渐增强，当4期去极化达一50mv时激活T型Ca2离子通道，If和ICil-T两种内向电流，加上Ik进行性衰减是4期自动去极化的根本原因。窦房结每分钟自动去极化的频率高达100次/min，成为心脏的起搏点（pacemaker〕，是正常的心脏节律，称为“窦性心律”。这一水平研究所积累资料称为细胞生理学（cell physiology)或 普通生理学（general physiology)。从20世纪80年代开始，由于细胞、分子生物学的快速发展，试图通过人类基因测序，探索生命的奥秘。人类基因组计划（The Human Genome Project ，1990~2003:巳经完成，十年来，基因测序技术飞速发展。但是我们应该认识到： 测定某一细胞蛋白质表达，并非必然告诉我们这一细胞组织发生了何种显著变化。原先 认为一个DNA片段只含一个基因，一个基因只编码一种蛋白，现在认为一个基因可编码多种蛋白。基因并不决定一切，例如多发性硬化症是一种遗传性疾病（神经系统疾病，患者自身免疫细胞会错误攻击神经元髓鞘，出现视觉障碍、肌肉无力等症状），是否患病，原先认为完全由人体内的基因组决定。2010年4月29日出版的《自然》杂志报道了从基因角度来说，一对双胞胎出生时的患病风险是完全相同的，但后来只有一人罹患多发性硬化症，另一人保持健康。这说明除了基因因素以外，发病肯定还受到外界环境因素等影响 (Nature，29 April 2010，464:1351)。
(二）器官系统水平（organ or system level)
这一水平的研究着重阐明器官和系统是如何进行正常活动。例如，在一个心动周期内心脏各部分如何配合完成射血机能，由于窦房结4期自动去极化，兴奋波通过特殊传导系统，依次兴奋心房、心室，引起有次序的房、室舒缩活动，加上瓣膜开闭的配合，引起血液在房室和动脉之间的定向流动，完成向动脉射血，从静脉接受血液充盈。在一个心动周期中产生压力、瓣膜开闭、血液定向流动和容积等规律性变化，*终体现为“心输出量”，是器官水平要研究的主要内容。这一水平研究所获得的资料称为器官生理学（organ physiology)，如心血管生理学（cardiovascular physiology)、胃肠生理学（gastrointestinal physiology)。临床上的相应分科，如心血管内/外科，呼吸、消化内科等等’以这 一水平的研究为基础。
(三）整体水平（organismal level)
整体水平强调各器官、系统之间的相互影响和配合，探讨人类或动物的整体如何适应 于环境的变化。在某一特定情况下’例如剧烈运动，在神经、内分泌系统的调节下’心跳加 快加强，心输出量增加’而血管系统中的血流量发生重新分配，骨骼肌血流量增多，消化、内分泌系统机能相对减弱，尿量减少。呼吸系统活动增强，呼吸加深加快以满足氧耗量的增加和加快对C02的清除。此外，机体在环境急剧变化时产生的应急反应，或在特殊环境条件下，如高原低氧、航天失重、潜水高压等情况下的习服(acclimatization)，为适应新环境而发生的一系列适应性变化。
四、生理学研究的方法(Methods Used for Physiology)
生理学研究生物体生命活动的规律，是一门实验性科学。若要从事实验性的研究，正确的方法包括以下几个方面。
(一）生理学研究的方法和步骤（steps in the scientific methods)
*先通过长期的观察捕捉“有趣的现象（interesting phenomena)。例如Loewi观察到剌激心交感神经，心脏跳动加快加强，而剌激心迷走神经心率减慢。但是，在这两种神经上记录到的动作电位几乎是一样的，为什么同样的动作电位会引起相反的结果呢？这一问题困扰了他很长时间。他提出“化学递质学说(hypothesis)”，虽然两种神经上的动作电位是一样的，但各自的末梢可能释放不同的化学递质。他很长时间苦于找不到一种合适的方法予以证实。后来，他用著名的“蛙心灌流实验”，观察到*先剌激带迷走神经的蛙心标本(图1-2)，把这一蛙心的血液灌流到另一个无神经支配的蛙心，惊奇的发现两个蛙心的搏动均减慢，推测剌激带迷走神经的蛙心释放一种迷走物质(Vagusstoff)”，*后 证实是乙酰胆碱(acetylcholine)，由此开始了突触化学传递的新纪元，Otto Loewi于1936 年获诺贝尔奖。总之，正确的科研思维方法是：observation—interesting phenomena—hy-pothesis—experiment—conclusion—retesting—publication。
(二）动物实
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