在《同种植物的不同花型》这本书中,达尔文综合运用了比较形态学、生理亲和性、传粉学、生态和遗传学的证据深入剖析三种性系统多态性现象: 异型花柱(heterostyly)、雌雄异株(dioecy)和闭花受精(cleistogamy),其中后两者各占一章的篇幅,构成全书的末尾两章;而异型花柱植物则为全书的重点内容,它占据了全书前六章的篇幅。
在达尔文的自传中,他坦言“在我的整个科学生涯中,没有任何其他的发现能够比对异型花柱结构的认识更让我感到满足”。在本书中,达尔文基于他本人以及同事格雷(A. Gray,1810—1888)、穆勒(F.Müller,1821—1897)和希德布兰德(F.Hidebrand,1835—1915)的数据,对异型花柱植物的表型特征进行了详细描述,并且对异型花柱植物特殊的花部构造形式所蕴含的进化适应意义做出了功能性解释,最后提出异型花柱演化起源途径的猜想。尽管在达尔文之后,科学家又发现了4种自然界中存在的柱头多态现象,也即柱高二态(stigmaheight dimorphism)、镜像花柱(enantiostyly)、运动花柱(flexistyly)和倒置花柱(inversostyly)等,这些形式迥然不同的花部构造均没能逃脱达尔文普适性的功能解释: 无论多么精巧的设计都是为了达成动物介导下的高效异花授粉!
事实上,异型花柱这种独特的花部构造在植物界中并非随处可见。恰巧的是,本书导读作者所在的中国科学院昆明植物研究所有几种植物正好具有异型花柱的特征,比如中国传统观赏花卉中的水仙花(Narcissus tazetta)、庭院植物中的千屈菜(Lythrum salicaria)和经济作物中的荞麦(Fagopyrum esculentum)等。除此之外,作为重要的高山观赏花卉报春花属(Primula)的绝大部分物种也是异型花柱植物,这个类群也是达尔文在本书中最重要的研究对象。
达尔文在本书中对章节的安排主要以植物类群为纲要(从报春花科到其他科),先介绍二型花柱(第一至第三章)而后介绍三型花柱(第四章);先重点介绍形态(第一至第四章),而后介绍交配生理亲和性(第五章),最后重点讨论异型花柱的演化问题(第六章)。
除了研究对象之外,本书章节之间在研究形式和内容上有很大程度重复。为了引导读者更加清晰地理解本书对异型花柱不同层面的研究,我们把本书针对异型花柱部分的内容进行归纳总结,将之分为“基本结构和功能”“等长花柱变异体”“交配模式和亲和性”以及“分布与演化”等四部分进行概述,并辅以必要的评述;同时将书中最后两章内容归纳为“雌雄异株和闭花受精”进行评价。
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