本卷记载了我国金孢属及嗜角蛋白真菌相关属共15属136种，包括金孢属26种、栉霉属5种、地丝霉属4种、角蛋白癣菌属11种、冠癣菌属1种、小孢子菌属5种、毁丝霉属1种、奈尼兹皮菌属5种、帕拉癣菌属2种、瓶霉属20种、假裸囊菌属14种、赛多孢属9种、帚霉属18种、嗜热疣霉属5种和发癣菌属10种。文中提供了种的形态描述、图示、培养性状等信息。对未观察的种，提供了相关的参考文献及扼要介绍。此类真菌大多嗜角蛋白，部分种能引发人类和动物的皮肤癣菌病，因此本卷对嗜角蛋白真菌和皮肤癣真菌的研究进行了扼要概述，并介绍了各属真菌的分类历史、研究状况和应用价值。这些真菌与人类生活和健康具有密切联系，许多种在国民经济中具有潜在应用价值。

绪论
一、概述
目前，全球已知真菌种数约150 000 种（Hawksworth，2012）。土壤作为真菌重要的栖息场所，生存繁衍着大量各种各样的真菌。我国的菌物资源非常丰富，特别是21世纪后，基于形态和分子系统学发现与报道的菌物数量逐年上升（戴玉成和庄剑云，2010；Dai et al.，2015）。真菌学家长期积累的真菌形态学知识和材料，对建立真菌自然分类系统是不可缺少的元素，也是确保获得真菌分子数据后进一步研究的前提条件（Gams，2016）。人类利用真菌的历史，在中国已有6000 年，而在西方至少也有3500年（邵力平等，1983）。除我们熟知的直接食用、发酵、酿酒之外，真菌在药物生产、医学保健、酶制剂生产、生物防治、生态恢复等方面有着重要的不可替代的作用和价值。有一类能够以角蛋白基质为碳源和氮源而生长的真菌，在降解畜禽羽毛方面具有潜在利用价值。例如，金孢属Chrysosporium Corda 是一类全球分布的真菌，能够生存于角蛋白腐质、粪便、土壤和富角蛋白基质等环境中，而且部分菌株还是脊椎动物的机会性病原体（梁建东等，2007a）。研究表明，印度角蛋白癣菌Keratinophyton indicum (Garg)Kandemir & de Hoog（=印度金孢Chrysosporium indicum Garg）、嗜毛金孢C.keratinophilum D. Frey ex J.W. Carmich.、棉毛栉霉Ctenomyces vellereus (Sacc. & Speg.)P.M. Kirk（=刺柄金孢C. asperatum J.W. Carmich.）和热带金孢C. tropicum J.W. Carmich.能以人的毛发或禽类羽毛作为底物基质生长（李欣等，2022）；乔治金孢C. georgiae(Varsavsky & Ajello) Oorschot 不能在牛、羊及人的毛发上生长，但其能以鸡毛为碳氮源进行生长繁殖。本卷所涉及的属种很多被报道为嗜角蛋白真菌，其中能引起人类/动物皮肤癣菌病的一些种类被认为是皮肤病原真菌，常见种类20～30 种（林燕荣，2010），因此在公共卫生安全上需要引起重视；也有很多类群能产生有用的代谢物，在医药、农业、饲料和皮革方面具有潜在应用价值（李欣等，2022），值得深入研究并开发利用。
（一）嗜角蛋白真菌的研究现状
近年来，土生角蛋白降解真菌受到了全球许多真菌学者的关注。究其原因有以下两点：一方面是这类真菌能高效降解结构十分稳定的富角蛋白基质；另一方面是嗜角蛋白腐生真菌是潜在的病原真菌（Vidyasagar et al.，2005）。
嗜角蛋白真菌的界定长期以来一直与角蛋白降解真菌混淆，很多时候它们被认为是同义词，但二者具有细微差别。角蛋白降解真菌常指具有角蛋白降解能力的真菌类群，而嗜角蛋白真菌则泛指所有能够以含有角蛋白基质作为天然栖息地的真菌，与角蛋白的亲和力弱于角蛋白降解真菌（Dominik & Majchrowicz，1970）。B？yskal（2009）则认为角蛋白降解真菌是能够产生角蛋白酶而降解α-角蛋白的一类微生物，而嗜角蛋白真菌是指仅能利用角蛋白的部分易降解组分及相关物质的真菌。近年来，嗜角蛋白真菌和角蛋白降解真菌的几种定义一直在沿用，甚至被认为是同义词。结合作者前期工作及前人的相关研究，现将嗜角蛋白真菌界定为一类偏好各种角质基质，并能降解利用角蛋白作为唯一碳氮源的真菌类群（沈鑫等，2018；Calin et al.，2016；李欣等，2022）。因此，人们可以利用角蛋白基质如毛发、指甲等富集并获得更多种类的嗜角蛋白真菌（Mahariya & Sharma，2018）。
许多丝状真菌都能降解羽毛角蛋白，*典型的是发癣菌属Trichophyton Malmsten。Nannizzi（1927）报道皮肤癣菌可水解角蛋白；Yu 等（1968）研究发现，须癣发癣菌T. mentagrophytes (C.P. Robin) Sabour.具有降解角蛋白的能力，通过离子交换层析纯化获得的角蛋白酶的分子质量约为48 kDa；Jain 和Agrawal（1980）研究发现，轮枝菌属Verticillium Nees 真菌和马发癣菌Trichophyton equinum Gedoelst 有较高的羽毛降解能力；罗文等（1993）分离到一株能降解羽毛粉角蛋白的真菌，初步鉴定为一种串孢属菌Catenularia sp.；Singh（1997）报道了猴发癣菌Trichophyton simii (Pinoy) Stockdale，D.W.R. Mack. & Austwick HN50 的角蛋白降解活性及其所分泌的角蛋白酶特性；Tawfik和Adnan（2000）从股癣患者的皮肤中分离到须癣发癣菌，其所产的角蛋白酶的分子质量为38 kDa，对豚鼠毛和纤维蛋白也具有高水解活力。曹军等（2001）也从土壤中分离到一株产角蛋白酶的栖土*霉Aspergillus terricola Marchal & é.J. Marchal。谭盈盈等（2005）从养殖场污水处理系统中分离到羽毛角蛋白降解菌F1、A1、Z1，经初步鉴定属于拟青霉属Paecilomyces Bainier。梁建东等（2007b）利用羽毛粉或人体头发作碳氮源对9 个耐热金孢属真菌进行筛选，经鉴定发现，嗜热毁丝霉Myceliophthora thermophila(Apinis) Oorschot H49 菌株对角蛋白降解能力*强。很多皮肤癣菌也有降解角蛋白和角质层的能力，从而引起人和动物角蛋白组织（皮肤、头发和指甲）的感染（Deshmukh，2008），被称为皮肤癣菌病（Hedayati et al.，2004）。能分泌角蛋白酶的皮肤癣菌有红色发癣菌Trichophyton rubrum (Castell.) Sabour.、短帚霉Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.)Bainier、石膏样奈尼兹皮菌Nannizzia gypsea (Nann.) Stockdale [=石膏样小孢子菌Microsporum gypseum (E. Bodin) Guiart & Grigoraki]、犬小孢子菌M. canis E. Bodin exGuég.、白色念珠菌Candida albicans (C.P. Robin) Berkhout、热带念珠菌C. tropicalis(Castell.) Berkhout、近平滑念珠菌C. parapsilosis (Ashford) Langeron & Talice 和克柔念珠菌C. krusei (Castell.) Berkhout。因此，嗜角蛋白真菌主要属于丝孢类菌，包括皮肤癣菌和许多腐生丝状真菌（Jain & Sharma，2012）。
嗜角蛋白真菌广布全球，但也受人和/或动物等多种因素影响（Deshmukh &Verekar，2006）。该类真菌栖息于各种生境中，但当出现在与人类密切相关的环境中时，能对部分人群构成潜在威胁（Aquino et al.，2012）。近年来，许多以前被认为是非致病性的真菌引起人类感染的现象频繁发生，当这些真菌在自然界的密度增大时，常与感染密切相关。例如，有学者报道其常感染癌症患者、HIV/AIDS 患者和接受免疫抑制治疗等存在免疫缺陷的患者（Perdelli et al.，2006；Carmo et al.，2007）。医院作为一种特殊的公共场合，具有人员流动性大、病原微生物种类多和患者免疫力较低等特点，常常存在对人类具有潜在感染风险的嗜角蛋白真菌类群，国外对该场所的真菌多样性的研究已有报道（Singh et al.，2009；Abbas Soleymani et al.，2015）。同时研究发现，许多医院的空气、粉尘、水及盆栽的土壤中均存在许多嗜角蛋白病原真菌和机会性病原真菌（Hedayati et al.，2004；Patel et al.，2016；Tong et al.，2017）。张芝元等（2017a）对我国川、黔、渝的几所医院土中的该类真菌进行了初步调查和多样性分析，发现了链格孢属Alternaria Nees、*霉属Aspergillus P. Micheli ex Haller、毛壳属ChaetomiumKunze、芽枝霉属Cladosporium Link、镰刀菌属Fusarium Link、地丝霉属GeomycesTraaen、地霉属Geotrichum Link、小孢子菌属Microsporum Gruby、青霉属PenicilliumLink、紫霉属Purpureocillium Luangsa-ard， Hywel-Jones， Houbraken & Samson、篮状菌属Talaromyces C.R. Benj.、木霉属Trichoderma Pers.和发癣菌属共13 个属。宠物受到全球越来越多人的喜爱，其活动性强，又与人类接触亲密，其皮肤上是否携带嗜角蛋白真菌，是否是导致人类皮肤癣菌病的诱因，也受到了关注。有研究表明，宠物狗体表存在较为丰富的该类真菌，还包含有一批潜在的非皮肤癣菌类致病真菌，如交链格孢Alternaria alternata (Fr.) Keissl.、暗孢节菱孢Arthrinium phaeospermum (Corda) M.B.Ellis、黄*霉Aspergillus flavus Link、球毛壳菌Chaetomium globosum Kunze、球孢芽枝霉Cladosporium sphaerospermum Penz.、芽枝状枝孢霉Cladosporium cladosporioides(Fresen.) G.A. de Vries、细小枝孢霉Cladosporium tenuissimum Cooke、拟粗壮弯孢Curvularia pseudorobusta Meng Zhang & T.Y. Zhang、黑附球菌Epicoccum nigrum Link（张芝元等，2017b）。动物园也是富含角蛋白基质如毛发等的一个生境，其嗜角蛋白真菌也非常丰富，有研究表明，利用毛发诱饵法从动物园土壤中分离获得5000 多株嗜角蛋白真菌，其中还包含了很多新种（Li et al.，2022a，2022b，2022c）。上述研究结果表明，嗜角蛋白真菌广布于人类生存的环境中，其种类和分布值得重视。
角蛋白广布于动物的外胚层细胞，结构稳定，其在自然界中的含量仅次于纤维素和几丁质（Lange et al.，2016），为人和脊椎动物体被主要的结构组成成分（Mckittrick etal.，2012）。全球每年会产生大量富含角蛋白的废物，如家禽养殖场、屠宰场、皮革行业等（Brandelli，2008；Khardenavis et al.，2009；Fakhfakh-Zouari et al.，2010）。富含角蛋白的废物若处理不当不仅是一种资源浪费，也会带来严重的生态环境问题。嗜角蛋白真菌因其能分解利用角蛋白，加速此类物质的降解，维持生态平衡，故具有重要的生态作用。此外，一些角蛋白降解真菌是引起人类和动物感染的病原真菌（Anane et al.，2015），而一些非致病的角蛋白降解真菌与某些病原真菌的协同作用，则促进了病原真菌对宿主的感染（de Hoog et al.，2000a）。
通过总结以往研究发现，嗜角蛋白真菌类群所涉及的应用领域极其广泛。例如，肉座菌目Hypocreales 镰刀菌属真菌菌株1A 能产生对动物皮肤具有良好活性的角蛋白酶（Calin et al.，2019），因而在皮革行业展现出较好的应用潜力。木霉属真菌中棘孢木霉Trichoderma asperellum Samuels， Lieckf. & Nirenberg 对植物种子的萌发及幼苗的生长有促进作用（Calin et

目录
序
中国孢子植物志总序
《中国真菌志》序
致谢
绪论 1
一、概述 1
二、各属研究概述 5
专论 58
金孢属Chrysosporium Corda 58
节状金孢Chrysosporium articulatum Scharapov 59
梭形金孢Chrysosporium fusiforme Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 60
甘肃金孢Chrysosporium gansuense Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 61
乔治金孢Chrysosporium georgiae (Varsavsky & Ajello) Oorschot 62
广西金孢Chrysosporium guangxiense Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 63
贵州金孢Chrysosporium guizhouense Y.W. Zhang， Y.F. Han & Z.Q. Liang 64
不规则金孢Chrysosporium irregularum Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 65
江苏金孢Chrysosporium jiangsuense Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 65
荆州金孢Chrysosporium jingzhouense Y.W. Zhang， Y.F. Han & Z.Q. Liang 66
开阳金孢Chrysosporium kaiyangense Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 67
嗜毛金孢Chrysosporium keratinophilum D. Frey ex J.W. Carmich. 68
侧孢金孢Chrysosporium laterisporum Z. Li， Y.W. Zhang， W.H. Chen & Y.F. Han 69
雷公山金孢Chrysosporium leigongshanense Z. Li， G.P. Zeng， J. Ren， X. Zou & Y.F. Han 70
裂叶金孢Chrysosporium lobatum Scharapov 71
粪生金孢Chrysosporium merdarium (Ehrenb.) J.W. Carmich. 72
多形金孢Chrysosporium multiforme Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 73
卵孢金孢Chrysosporium ovalisporum Z. Li， Y.W. Zhang， W.H. Chen & Y.F. Han 74
三亚金孢Chrysosporium sanyaense Y.W. Zhang， Y.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang 75
山西金孢Chrysosporium shanxiense Y.W. Zhang， W.H. Chen， X. Zou， Y.F. Han & Z.Q. Liang 76
四川金孢Chrysosporium sichuanense Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 77
中国金孢Chrysosporium sinense Z.Q. Liang 78
热带金孢Chrysosporium tropicum J.W. Carmich. 79
绒毛金孢Chrysosporium villiforme Y.F. Han， W.H. Chen， J.D. Liang & Z.Q. Liang 81
轮带金孢Chrysosporium zonatum Al-Musallam & C.S. Tan 82
作者未观察的种 83
法斯特金孢Chrysosporium fastidium Pitt 83
苍白金孢Chrysosporium pallidum Z.F. Zhang & L. Cai 83
栉霉属Ctenomyces Eidam 84
白色栉霉Ctenomyces albus Y.F. Han， Z.Q. Liang & Zhi Y. Zhang 85
倒卵形栉霉Ctenomyces obovatus Y.F. Han， Z.Q. Liang & Zhi Y. Zhang 86
青灰栉霉Ctenomyces peltricolor Y.F. Han， Z.Q. Liang & Zhi Y. Zhang 87
锯齿栉霉Ctenomyces serratus Eidam 88
棉毛栉霉Ctenomyces vellereus (Sacc. & Speg.) P.M. Kirk 89
地丝霉属Geomyces Traaen 89
福建地丝霉Geomyces fujianensis W.H. Chen， G.P. Zeng， Y. Luo， Z.Q. Liang & Y.F. Han 90
贵阳地丝霉Geomyces guiyangensis Y.F. Han， Y. Luo & Z.Q. Liang 91
倒卵形地丝霉Geomyces obovatus Zhi Y. Zhang， Y.F. Han & Z.Q. Liang 92
作者未观察的种 93
光滑地丝霉Geomyces laevis Zhong Q. Li & C.Q. Cui 93
角蛋白癣菌属Keratinophyton H.S. Randhawa & R.S. Sandhu 94
阿尔维亚角蛋白癣菌Keratinophyton alvearium (F. Liu & L. Cai) Kandemir & de Hoog 95
重庆角蛋白癣菌Keratinophyton chongqingense Xin Li， Zhi. Y. Zhang， W.H. Chen， J.D. Liang， Z.Q. Liang & Y.F. Han 96
棒孢角蛋白癣菌Keratinophyton clavisporum (Yan W. Zhang， Y.F. Han & Z.Q. Liang) Labuda & Bernreiter 97
具刺角蛋白癣菌Keratinophyton echinulatum (Hubka， Mallátová， ？moková & M. Kola？ík) Labuda & Bernreiter 98
河泥角蛋白癣菌Keratinophyton fluviale (P. Vidal & Guarro) Labuda & Bernreiter 99
湖北角蛋白癣菌Keratinophyton hubeiense (Yan W. Zhang， Y.F. Han & Z.Q. Liang) Labuda & Bernreiter 100
印度角蛋白癣菌Keratinophyton indicum (Garg) Kandemir & de Hoog 101
临汾角蛋白癣菌Keratinophyton linfenense (Z.Q. Liang， J.D. Liang & Y.F. Han) Labuda & Bernreiter 102
青海角蛋白癣菌Keratinophyton qinghaiense (Y.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang) Labuda & Bernreiter 103
四川角蛋白癣菌Keratinophyton sichuanense Xin Li， Zhi Y. Zhang， W.H. Chen， J.D. Liang， Z.Q. Liang & Y.F. Han 104
水生角蛋白癣菌Keratinophyton submersum (P. Vidal & Guarro) Labuda & Bernreiter 105
冠癣菌属Lophophyton Matr. & Dassonv. 107
鸡禽冠癣菌Lophophyton gallinae (Mégnin) Matr. & Dassonv. 107
小孢子菌属Microsporum Gruby 107
布拉尔小孢子菌Microsporum boullardii Dominik & Majchr. 108
贵州小孢子菌Microsporum guizhouense Zhi Y. Zhang， X. Zou， Y.F. Han & Z.Q. Liang 109
作者未观察的种 110
奥杜盎小孢子菌Microsporum audouinii Gruby 110
犬小孢子菌Microsporum canis E. Bodin ex Guég. 110
铁锈色小孢子菌Microsporum ferrugineum M. Ota 111
毁丝霉属Myceliophthora Costantin 111
土黄毁丝霉Myceliophthora lutea Costantin 111
奈尼兹皮菌属Nannizzia Stockdale 112
粉奈尼兹皮菌Nannizzia fulva Stockdale 113
石膏样奈尼兹皮菌Nannizzia gypsea (Nann.) Stockdale 114
弯奈尼兹皮菌Nannizzia incurvata Stockdale 115
作者未观察的种 116
猪奈尼兹皮菌Nannizzia nana (C.A. Fuentes) Y. Gr？ser & de Hoog 116
桃色奈尼兹皮菌Nannizzia persicolor Stockdale 117
帕拉癣菌属Paraphyton Y. Gr？ser， Dukik & de Hoog 118
库柯帕拉癣菌Paraphyton cookei (Ajello) Y. Gr？ser， Dukik & de Hoog 118
奇妙帕拉癣菌Paraphyton mirabile (J.S. Choi， Y. Gr？ser， G. Walther， Peano， F. Symoens & de Hoog) Y. Gr？ser， Dukik & de Hoog 119
瓶霉属Phialophora Medlar 120
美洲瓶霉Phialophora americana (Nannf.) S. Hughes 121
海榄雌瓶霉Phialophora avicenniae Yue L. Liu & Z.D. Jiang 122
布氏瓶霉Phialophora bubakii (Laxa) Schol-Schwarz 123
中华瓶霉Phialophora chinensis Ya L. Li， de Hoog & R.Y. Li 124
作者未观察的种 125
灰质瓶霉Phialophora cinerescens (Wollenw.) J.F.H. Beyma 125
双型瓶霉Phialophora dimorphospora J.J. Xu & T.Y. Zhang 126
欧洲瓶霉P