本书可作为国家及地方海洋生物、生态规划等管理部门的重要参考资料,也可供海洋、水产和院校等科学领域的科研与教学人员参考。
第一篇底栖生物概论
海洋底栖生物
第一节海洋底栖生物类群
海洋底栖生物(marine benthos):海洋底栖生物是栖息在海洋基底表面或底内的生物,是浮游生物(plankton)、游泳生物(nekton)和底栖生物(benthos)三大海洋生态类型之一。底栖生物独占海底空间而有别于其他两类水体生物,是三大类型中物种最多、生物学最复杂多样的生态类型。
一、桉个饨大小区分底栖生物类群
国家海洋局制定、国家质量监督检验检疫总局和国家标准化管理委员会2007年发布、2008年实施的《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》,将底栖生物界定为:栖息在水域基底表面或底内的生物。在海洋中,这类生物自潮间带至水深大于万米以上的超深渊带(深海沟底部)都有分布,是海洋生物中种类最多的一个生态类型,包括大多数海洋动物门类、大型和微型定生海藻类和海洋种子植物。依个体大小,凡被孔径为0.5mm套筛网目所截留的生物,称为大型底栖生物(macrobenthos)。凡能通过孔径为0.5mm套筛网目,而被孔径为0.042mm所截留的生物,称为小型底栖生物(meiobenthos)。
之后,又提出微型底栖生物(microbenthos)类群,其被定义为生活于沉积物表面和底内的、不能通过0.2^m滤膜的所有单细胞原核和真核微型生物,包括光合自养和异养(含混合营养)的类群。微型底栖生物分为3个粒径级:粒径>20μm的微小型(micro级),2~20μm的微型(nano级),0.2~2μm的微微型(pico级)。按分类系统,微型底栖生物包括原核微生物(prokaryotes)、真核微藻(eukaryotic microalgae)及原生动物(protozoa)。此外,还包括真菌和病毒。
因此,按海洋调查规范国家标准,海洋底栖生物按个体大小分为3类:大型底栖生物、小型底栖生物、微型底栖生物。本书第二篇论述大型底栖生物,第四篇论述小型底栖生物。
二、底表和底内底栖生物
底表底栖生物(epifaunal benthos):底表底栖生物是栖居于底质表面的生物,是底上底栖生物的同义词。底表底栖生物与底内底栖生物分别栖息于海底的不同立体空间。底表底栖生物
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营固着(settled)或附着(sedentary)生活,或在海底爬动。有些能作短距离游泳,称为游泳底栖生物,如鲆、鲽、鳎等鱼类和一些虾类;还有些白天潜在海底,夜间上浮,如糠虾,称浮游底栖生物。这也表明,海洋三大生态类型有些种不能被绝对划分为某一个类型。
底内底栖生物(infaunal benthos):底内底栖生物主要埋栖于软相海底,包括直接埋栖和
构筑栖管埋栖。直接埋栖的有纽形动物、自由生活的部分线虫、部分多毛类和寡毛类环节动物、星虫和螠虫、部分腹足纲和双壳纲、蛛形纲节肢动物、棘皮动物部分种。构筑栖管埋栖的有管栖多毛类、管栖端足类、角贝等。少部分动物可钻孔穴居于木材或岩石穴内。
三、底栖生物在海洋生态系统中的地位
生态系统存在物质循环和能量流动过程,体现在食物链网中。食物链由几个级别组成。生态系统的生物,分为生产者、消费者和分解者。海洋生态系统是一个整体,包含浮游生物、游泳生物和底栖生物。3种类型的生物在食物链网中相互关联和依存,在物质循环和能量流动过程中扮演着不同角色。
底栖生物群落(benthic community)内部存在着密切的营养关系,也与水体生物(浮游和底栖生物)有着营养关系,即摄食和被摄食关系。底栖生物涵盖了海洋生态系统中的生产者(producer)(海藻和底栖硅藻等)、消费者(consumer)(底栖鱼类、虾和贝等)、分解者(decomposer)(底栖细菌、古菌和真菌等)的部分种。底栖生物在海洋生态系统的物质转化金字塔中,处于其底层和中层,即处于食物链的前几级。处于食物链第一级的是植食底栖生物,如鲍、藻虾吃大型海藻,红树林滩涂的一些蟹吃掉落的红树植物的落叶;处于食物链第二级的是滤食性底栖生物,如双壳类用鳃滤食浮游生物、小型底栖生物及碎屑;处于食物链第三级的是肉食性底栖生物,如一些螺、蟹和鲆、鲽、鳎等底栖鱼类。食物链层次之间的转换率约为1/10,故阐明底栖生物数量变动规律及其与海洋生物生产力和海洋生物资源的关系,对海洋水产生产有重要意义。
四、世界底栖生物的物种数和丰度
1.物种数
全球海洋生物普查计划(Census of Marine Life,CoML)前,即20世纪末,全球已经描述
和鉴定了23万种海洋生物,至2010年普查结束,又增加了2万多个新种。至今全球已经记录了25万种海洋生物(邵广昭,2011;Castro and Huber,2010)。全球海洋底栖生物的种数占海洋生物种数的80%~90%,其中海洋动物中有60%以上是大型底栖生物(李新正等,2010)。
2.丰度
大陆架浅海区,尤其是水深约在50m以浅的近岸带,底栖生物现存量和生产力最高,密度也最大。在大陆架以外的海域,其生物量和密度随深度的增加而显著减少;在大陆架范围内,则随纬度的降低而减少。高纬度海区生物量较高,密度较大,但生物的种数较少,生命周期一般较长,生长速度也较慢,往往几年才能长成。在低纬度的热带海域,生物量和密度都较低,但种数较多,生命周期较短,一年或几个月即可长成。在北温带和寒带浅海,每平方米海底生物量有数十克或数百克,甚至超过千克。例如,暖温带的黄海和渤海,底栖生物平均生物量为34g/m2;在热带海域,一般每平方米海底的生物量仅有几克到几十克,如南海北部海底平均生物量为10g/m2。在大陆架以外的深海带,底栖生物量显著降低,到大洋深渊底每平方米只有1g或不到1g(表1-1)。n.A.津克维奇等学者对世界海洋中底栖生物现存总量估算为66亿t,也有人估算为96亿t(刘瑞玉和崔玉珩,1987)。
五、国外海洋底栖生物调查与研究
海洋底栖生物调查历程,是从潮间带至沿岸港湾,以及大陆架至深海;从生物分类到生态;从零星分散的调查采集到船只调查;从大型底栖生物至小型和微型或微微型底栖生物。发达国家对海洋底栖生物调查开展得较早,目前绝大多数的海洋国家都开展了海洋生物研究。海洋调查工作要依赖于调查船。
英国:著名的进化论创始人查尔斯 达尔文(Charles Darwin)随贝格尔舰(H.M.S.Beagle),自1831年起环球考察了5年,对自然界,特别是对沿岸和海岛的海洋生物进行了考
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察和标本采集。5年考察所激发的思路,促成了达尔文进化论的形成。此外,达尔文解释了珊瑚礁(环礁)的形成过程,至今仍为人们所承认。他撰写的两大卷蔓足类底栖固着生物著作,至今仍是蔓足类分类研究的主要文献(Castro and Huber,2010; Darwin,1851,1854)。
英国的“挑战者”号(HMSChallenger)是由军舰改装的木制调查船,于1872年12月7日至1876年5月26日进行了首次全球海洋科学考察。三年半的航程达68890n mile(1n mile=1.852km),对除北冰洋外的全球各大洋都进行了调查,调查内容包括海洋生物、地质、化学和物理等学科,在492个站位上进行了水深测量,在133个站位上进行了深水拖网生物取样,采集到大量的底栖生物、浮游生物和深海鱼类标本、水样和沉积物样品,发现了4400多种海洋生物。1880年成立了“挑战者”号出版委员会,对生物标本进行了研究。至1895年,编写了《“挑战者”号航海考察科学成果报告》巨著50卷,包括大量底栖生物新种,特别是深海种。
英国著名的大英博物馆收藏了许多世界海洋生物标本,包括许多新种的模式标本。
美国:斯克里普斯海洋研究所(Scripps Institution of Oceanography)于1903年创建,从事海洋生物研究。1925年开始全面研究海洋,该所是目前世界上规模最大的海洋研究所。研究所下设海洋地质、海洋生物和大洋3个研究部。拥有5艘海洋科考船,至今航程近400万nmile。出版物有《斯克里普斯研究所通报》《斯克里普斯论文汇编》等。
伍兹霍尔海洋研究所(Woods Hole Oceanographic Institution)于1930年正式成立,其前身是1888年在大西洋海岸伍兹霍尔建立的海洋生物研究所。其设海洋生物学、海洋化学等5个研究室。有4个大型实验室,4艘研究船和阿尔文号潜水器。船队航程10万n mile,出版物有技术报告、论文汇编及季刊《海洋》等。
苏联:苏联科学院希尔绍夫海洋研究所(HHcrmyT OKeaHonorHH hm.HpmoBa AH CCCP)于1946年成立,由1939年的苏联科学院海洋研究室扩建而成。总部在莫斯科,设5个研究部、28个研究所和若干研究组,从事海洋生物、海洋物理、海洋化学、海洋地质等方面的综合研究,另有3个分所。有勇士号等10多艘调查船及3个水下调查装置。该所对世界各大洋及极地进行了广泛的调查研究,也对苏联周围十大海域进行了深入调查和研究。确定了大洋生物分布基本规律,对污损生物有较为详尽的研究。该所已出版论文集100多部,包含底栖生物专辑。主要刊物有《海洋学》等。研究所于1962~1974年编写了五卷10册《海洋学”丛书,其中2册海洋生物学论述了海洋生物结构和海洋生物生产力。
日本:20世纪,日本就对其周边海域进行了比较详细的调查研究。有关底栖生物的各门类,从海藻到无脊椎和脊椎动物研究都较深入,出版了一系列著作。例如,冈村金太郎的《日本海藻志》冈田要等55人合编的《新日本动物图鉴》上、中、下3卷,给出了7500种动物形态图;内海富士夫的《日本原色海岸图鉴》。日本在太平洋马里亚纳海沟西侧的海山发现了日本鳗鲡的产卵场。
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