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紫胶虫的遗传与进化
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  • ISBN:
    9787030689689
  • 作      者:
    陈航,王伟伟,(巴基)N.H.巴夏尔(Nawaz Haider Bashir)
  • 出 版 社 :
    科学出版社
  • 出版日期:
    2021-06-01
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精彩书摘
第1章概述
  1.1 紫胶与紫胶虫
  紫胶虫是一种重要的资源昆虫,属半翅目 Hemiptera蚧总科 Coccoidea胶蚧科 Tachardiidae胶蚧属 Kerria,全世界记载并定名的有 19种(Varshney, 1976;Chen et al., 2011;Varshney and Sharma, 2020)。紫胶虫分泌的紫胶是一种纯天然的树脂,其主要成分为羟基脂肪酸、倍半萜烯酸酯,还含有紫胶色素和紫胶蜡质等物质。紫胶具有绝缘、防潮、防锈、防腐、防紫外线、黏接力强、涂膜光滑、耐酸、耐油、可塑性好、固色好、化学性质稳定等特点,被广泛地应用于日用化工、机械、电子、军工、医药、食品等行业。紫胶虫主要分布于印度、泰国、缅甸、中国、老挝、孟加拉国、巴基斯坦、越南等国的热带和亚热带地区,种类非常丰富。全世界约有 20余种紫胶虫,已鉴定到种的有 19种(表 1-1),中国有分布的紫胶虫种类约有 10余种,鉴定到种的有 7种。这 7种紫胶虫是:中华紫胶虫 Kerria chinensis (Mahdihassan)、云南紫胶虫 K. yunnanensis Ou et Hong、田紫胶虫 K. ruralis Wang、榕树紫胶虫 K. fici (Green)、紫胶蚧 K. lacca (Kerr)、信德紫胶虫 K. sindica (Mahdihassan)和格氏紫胶虫 K. greeni (Chamberlin)。以上 7种紫胶虫主要分布于云南、广东、福建等地,其中中华紫胶虫、云南紫胶虫和格氏紫胶虫分布于亚热带地区,紫胶蚧、田紫胶虫、榕树紫胶虫和信德紫胶虫分布于热带地区。
  表1-1 全世界的紫胶虫种类(已鉴定种类)
  1.2 紫胶虫的生活史
  紫胶虫雄虫为完全变态,经历卵、幼虫、蛹和成虫 4个阶段。雌虫只经历卵、幼虫和成虫 3个阶段,为不完全变态。雄虫通过完全变态后羽化为成虫,成虫有翅或无翅,飞行能力有限,一般就近交配,交配后死亡。雌虫一旦口针刺入寄主植物后,终生不再移动。随着生长发育,雌虫进入成虫期后头、胸、腹和足退化,身体逐渐被分泌的紫胶包被,形成一层厚厚的胶被(图 1-1)(陈晓鸣和冯颖, 2009)。雌虫成熟交配后孕卵,卵胎产生子代。紫胶虫一年两代,虫种在不同环境下存在较大差异。
  图 1-1 紫胶的产生过程
  1.3 紫胶的理化性质
  紫胶虫生活在寄主植物上,通过吸取植物的汁液生长繁殖。紫胶是紫胶雌虫体分泌的一种天然树脂,主要由紫胶树脂组成,还含有紫胶色素、蜡质及少量的蛋白质、糖、无机盐等其他成分。紫胶树脂是由羟基脂肪酸和倍半萜烯酸酯组成,分子式为 C60H90O5,平均分子量为 1000(陈晓鸣等, 2008)。紫胶树脂是一种酸性树脂,分子中含 1个游离羧基、 5个羟基、3个脂基和 1个醛基(图 1-2)。
  图 1-2 紫胶树脂的结构式(陈晓鸣等,2008)
  关于紫胶质量特性的分析,国内外科研人员做了大量工作,曾有 Chemistry of lac等专著出版,对紫胶的化学特性及结构进行了详细研究( Bose et al., 1963)。哈成勇和王定选( 1992)对紫胶虫所产紫胶的聚合作用、树脂组成等进行了深入分析。李金元等( 1993,1994)对国内外多种紫胶虫分泌紫胶的理化指标及质量做了系统分析与应用研究,采用核磁共振仪( NMR)、红外光谱仪( IR)及紫外可见光谱仪( UV)对云南紫胶虫、信德紫胶虫和紫胶蚧三种紫胶虫分泌的紫胶结构进行了初步分析,三种紫胶虫的粒胶、片胶及组合产品采用 NMR、IR、UV分析结构显示各样品谱图基本相似,证实了三种紫胶虫分泌的紫胶具有共同结构。
  1.4 紫胶虫的泌胶特性
  国内外研究者对紫胶虫泌胶特性做过相关研究,如分析磷代谢与泌胶之间的关系(蔡剑萍和杨明华, 1982)。对泌胶与寄主营养成分之间的关系研究结果表明紫胶蚧寄主开花结实会降低枝条中无机元素的含量,直接或间接地影响着碳水化合物、氨基酸等有机物的合成与运输,从而影响到紫胶虫的生长和泌胶状况(刘凤书等,1988)。中华紫胶虫种群密度与泌胶有着密切的关系,随着紫胶虫的生长发育,其种群密度不断减少,泌胶量不断增加,直至趋于一个较稳定的结构,泌胶良好的种群密度为20~30头/cm2,冬夏两代差异不显著(陈晓鸣和冯颖, 1993)。国外学者还对紫胶蚧泌胶腺体和泌胶细胞的结构特点进行了分析( Ganguly and Singh, 1990)。紫胶蚧成虫期是分泌紫胶的关键时期,当紫胶蚧进入成虫期后,雌成虫群体密度与虫体重、个体泌胶量都存在线性关系。紫胶蚧成虫初期为泌胶*高峰期,中期与后期雌虫每天净增加泌胶量逐渐减少。雌虫个体泌胶量与成虫期历期有关,成虫期历期越长,个体泌胶量越大(陈又清等,2005)。
  在紫胶生产上,不同种类紫胶虫分泌紫胶在质量和产量上均存在较大的差异。在评价紫胶质量优劣的常规质量分析中,通常采用树脂含量、蜡质含量、熔点、颜色指数、乙醇不溶物及热寿命等指标。在军工等特殊行业,采用漆膜抗腐蚀性能试验、盐雾试验、盐渍试验、耐水耐油试验等对紫胶质量进行评判(陈晓鸣, 2005)。根据常规质量的评判标准,紫胶蚧所产的紫胶以树脂含量高、杂质少、颜色浅、流动性好、光泽均匀等优点排在第一等。从染色体核型的对称性来看,分泌紫胶胶质较好的紫胶蚧、信德紫胶虫、田紫胶虫和中华紫胶虫的核型类型为 3B或 2B,为紫胶蚧、普萨紫胶虫、信德紫胶虫、田紫胶虫、尼泊尔紫胶虫、中华紫胶虫和云南紫胶虫 7种生产种中*不对称性的核型;而分泌紫胶质量较差的云南紫胶虫与普萨紫胶虫的核型类型为 3A,为 7种生产种中较不对称性的核型(陈航等,2007)。这种现象似乎暗示着紫胶虫核型对称性与分泌紫胶质量之间存在一定的相关关系,即不对称的核型对应着所产紫胶的质量较高,而随着核型对称性的增加,其产胶质量也相应地随之降低(陈航等, 2009)。由于生物遗传性状的表达都是受基因调控的,染色体作为基因的载体,与性状的表达必然存在密切的联系。同时染色体在遗传上相对稳定,根据紫胶虫染色体与泌胶性状的这种相关性,以染色体的形态特征为标记,对泌胶性状进行选择,可提高选择的准确性,同时可提前做出预测,这对于培育泌胶质量优良的紫胶新品种具有指导意义。
  1.5 紫胶的经济价值
  国际上紫胶生产集中在南亚和东南亚国家,主要有印度、泰国、缅甸、中国、孟加拉国、巴基斯坦、越南等国家。每年国际上紫胶的交易量在 20 000~30 000 t,年交易额在一亿美元以上。国际市场以印度、泰国为主,产量占世界 2/3以上,印度的紫胶质量*好,垄断着国际市场。紫胶蚧种的库斯米品系(Kusmi strain)是世界上紫胶质量*好的虫种,是印度垄断国际紫胶市场的关键( Varshney and Sharma, 2020)。
  我国紫胶研究始于 20世纪 50年代,主要研究对象为中华紫胶虫。当时的研究者对中华紫胶虫的生物学、生态学、培育技术、丰产配套技术、病虫害防治、加工利用等方面做了大量的研究,其中紫胶生产综合技术、产品加工技术总体上处于国际先进水平。经几十年的研究,使中华紫胶虫的地理分布由北纬 25°以南扩大到北纬 28°,由东经 103°以西扩大到东经 118°,扩大了紫胶产区面积,制定了一系列的生产技术规程,推动了我国紫胶产业的发展,使紫胶产量从 1962年的 281 t,增加到 1985年的近 4000 t。其中,紫胶虫采种期预测预报技术在世界上居领先地位。在优良寄主树种类的选育和利用方面我国也是世界上紫胶生产国中*多的国家,达 13种之多,这保证了中华紫胶虫优良特性的稳定和不断加强(冯颖和陈晓鸣,1988)。
  但我国紫胶质量存在着较大缺陷,质量差的主要原因是虫种问题,要解决我国紫胶质量问题,关键是培育出优质紫胶虫品种。中国林科院资源昆虫研究所对优质紫胶进行了近 15年的研究,在培育优良紫胶虫品种方面做了大量的工作,现已培育出优质四号胶虫,能生产世界上质量*好的紫胶,并在四号胶虫的生物学特征、生态适应性、产品质量等方面做了许多工作。从技术水平看,对四号胶虫的保种技术,寄主植物的育苗技术,已有较好的基础,能一年两代正常繁育四号胶虫,主要寄主育苗技术较成熟,发芽率可达 90%以上,初步掌握了四号胶虫的生产技术,产品加工试验已筛选出 3个配方可以达到优质紫胶产品需求。但由于在寄主植物选择、造林技术、紫胶丰产技术和产品加工试验等方面存在适生寄主少、造林及丰产技术不成熟、产品加工试验缺乏中试等问题,优质四号紫胶尚未形成规模,在优良寄主树筛选、寄主树的生态适应性、造林模式及技术、生产配套技术及产品加工技术等方面还需进行攻关研究。
  优质紫胶是国际紫胶市场竞争的关键因素。培育和利用优质紫胶虫是世界上紫胶生产国的研究和技术发展的重点,为此印度做了大量的工作,在优良紫胶虫品种培育、加工利用技术等方面居于国际领先水平,其主要优势就在于培育出了优质紫胶虫品种。20世纪 60年代以来,印度为了保持其在紫胶领域的垄断地位,一直不遗余力地保持其国宝库斯米品系的优良性状,*先找出了久树 —儿茶交替轮放系统,80年代以后又找出久树 —矮化大叶千斤拔交替轮放系统,有效地防止了该品系优良性状的退化。同时不断地从不同寄主树上寻找优良的变异紫胶虫,选种杂交培育优良的紫胶虫种,力图使泌胶量和胶质大大超过目前所用紫胶种虫(Ranjan et al., 2011)。目前,印度正致力于寄主树轮换放养、扩大寄主种类、从不同产区和不同寄主树上进一步选育优良产胶种虫,以及分区、分地带、分寄主树种地生产并分别加工等方面的研究(Sharma et al., 2006;Saha et al., 2011)。从应用研究上讲,国际上对紫胶的研究重点在优质紫胶虫种的培育和优质紫胶产品的开发应用上,在加工技术上以提高得率、稳定质量为主,同时进行漂白胶等紫胶改性方面的研究(陈晓鸣,2005)。
  据林业部门的调查和估计,紫胶在化工上的需求量(油漆、油墨、化妆品等)为 1000~2000 t/年,军工行业每年约 1000 t,医药和食品上(药包衣、食用色素、水果保鲜等)每年约需 1000 t。由于我国紫胶质量较差,在许多行业的应用受到限制,近年来我国紫胶交易量在 1000 t/年徘徊。如果以优质紫胶来估计,我国近期对优质紫胶的需求在 3000 t左右。随着紫胶新用途、新产品的开发和利用,国内对优质紫胶的需求还会进一步扩大,如果加上国际市场,中国紫胶生产达到年产量 5000 t以上才能满足国内外需求(陈晓鸣等,2008)。
  中国紫胶生产曾排名世界第三,*高年产量近 4000 t。中国紫胶与印度等国的紫胶相比,有稠而不黏、黏接性差、流动性差、易起泡、颜色深、变色速度快等缺点,我国紫胶曾一度进入国际市场,但因为质量问题没有在国际市场上站稳脚跟,就连国内军工等行业都因为国产胶质量问题而无法使用,优质紫胶靠大量从国外进口。紫胶质量问题已成为制约我国紫胶产业发展的关键因素。从 20世纪 80年代以来,我国紫胶生产一直处于低谷,年产量一直在 1000 t左右徘徊,其主要原因就是质量问题。据调查,我国对优质紫胶的需求量每年在 3000 t以上,国际上对优质紫胶的需求量在每年 10 000 t以上。发展优质紫胶产业,研制出达到国际标准的紫胶产品已成为振兴我国紫胶产业的突破口。
  我国紫胶生产有很好的基础,生产潜力在 10 000 t以上,产值可达 2亿元人民币以上,具有重大的经济价值。军工试验表明,紫胶产品能满足军工、电子等特殊行业要求,对国防安全具有重要意义。全世界紫胶年产量 20 000~30 000 t,紫胶系列产品年产值在 5亿美元左右。 1991~2010年我国累计紫胶产业综合产值超过 68亿元人民币,紫胶产业升级包括精制漂白胶、水果保鲜剂、紫胶色素及紫胶蜡等精深加工产
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目录
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第1章概述1
1.1紫胶与紫胶虫1
1.2紫胶虫的生活史2
1.3紫胶的理化性质2
1.4紫胶虫的泌胶特性3
1.5紫胶的经济价值4
1.6紫胶的生态价值6
参考文献7
第2章紫胶虫的形态特征和支序进化8
2.1紫胶虫的形态分类特征9
2.1.1分类特征的确定9
2.1.2形态特征的观察与测量10
2.1.3所选特征性状的极性确定11
2.1.4外类群的选择11
2.2紫胶虫形态特征图与显微测量12
2.2.1紫胶蚧Kerria lacca(Kerr)12
2.2.2普萨紫胶虫Kerria pusana(Misra)12
2.2.3尼泊尔紫胶虫Kerria nepalensis Varshney14
2.2.4田紫胶虫Kerria ruralis Wang15
2.2.5信德紫胶虫Kerria sindica(Mahdihassan)16
2.2.6中华紫胶虫Kerria chinensis(Mahdihassan)17
2.2.7云南紫胶虫Kerria yunnanensis Ou et Hong18
2.3紫胶虫支序进化分析19
2.3.1紫胶虫的形态特征测量19
2.3.2极性赋值20
2.3.3数据矩阵21
2.3.4紫胶虫的支序进化分析21
2.3.5紫胶虫形态特征与生态适应性23
参考文献25
第3章紫胶虫的染色体核型进化分析26
3.1紫胶虫染色体的二倍体数目27
3.2染色体大小28
3.3紫胶虫主要种类核型比较29
3.3.1中华紫胶虫Kerria chinensis(Mahdihassan)30
3.3.2云南紫胶虫Kerria yunnanensis Ou et Hong31
3.3.3紫胶蚧Kerria lacca(Kerr)32
3.3.4田紫胶虫Kerria ruralis Wang33
3.3.5普萨紫胶虫Kerria pusana(Misra)35
3.3.6尼泊尔紫胶虫Kerria nepalensis Varshney36
3.3.7信德紫胶虫Kerria sindica(Mahdihassan)37
3.4田紫胶虫红、黄两种色型的染色体比较38
3.4.1染色体形状与数量38
3.4.2核型分析对比39
3.5种间核型比较与亲缘关系42
3.6紫胶虫的核型似近系数聚类分析结果44
3.7核型进化47
3.8核型与产胶质量的关系48
参考文献49
第4章紫胶虫全基因组扫描51
4.1DNA建库52
4.2测序深度53
4.3测序质量评估53
4.4K-mer分析55
4.5基因组组装56
4.6GC含量分布57
4.7结论58
参考文献58
第5章紫胶虫分子进化分析60
5.1基因测序63
5.2序列碱基组成和特征64
5.3基于核糖体28SrRNA数据的系统发育分析67
5.4基于核基因EF1α数据的系统发育分析68
5.5基于合并数据的系统发育分析70
5.6亲缘关系分析71
参考文献74
第6章紫胶虫生物地理学分析76
6.1不同地理种群DNA保存与多基因测序76
6.2序列特征78
6.3基于多基因序列独立及联合构建系统树78
6.3.1基于EF1α基因系统发育关系分析79
6.3.2基于28SrRNA基因系统发育关系分析80
6.3.3多基因联合序列系统树建立81
6.4中国特有种分类地位确定84
6.5生物地理学分析84
参考文献89
第7章紫胶合成通路关键基因及其表达规律分析91
7.1个体泌胶速率91
7.2转录组学分析策略92
7.3高通量测序和组装93
7.4转录组注释94
7.5GO、KEGG、KOG注释结果95
7.6差异基因表达分析98
7.6.1蛋白质代谢99
7.6.2物质代谢途径101
7.6.3非中枢代谢途径102
7.6.4参与泌胶的候选基因102
7.7差异表达基因的荧光定量PCR验证104
参考文献107
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