第一章概述
第一节黑水虻的分布
黑水虻Hermetia illucens，英文名称black soldier fly，又称亮斑扁角水虻，是双翅目水虻科扁角水虻属的一种昆虫，在全球热带和亚热带的大部分地区都有分布。
黑水虻曾被认为起源于美国，且大约500年前首次被带到欧洲(Benelli et al，2014)，但第一次可证实的古北区物种记录是来自1926年的南欧(马耳他)(Lindner，1936)，在意大利文艺复兴时期的公主伊莎贝拉·阿拉戈纳(Isabella daragona，1470—1524)的石棺中发现了一头黑水虻幼虫。这就引发了一个关于这种昆虫真正地理起源的问题。有人推测黑水虻应该原产于古北地区，尽管直到1926年才为人所知。也有人推测黑水虻起源于美国，尽管美洲大陆是在伊莎贝拉和黑水虻幼虫死前大约30年被发现的，人们推测黑水虻幼虫是藏在腐烂的动物或食物中，通过西班牙商船“加隆号”意外地从美国转移到达意大利的重要港口——那不勒斯港，但这一推测无法解释新热带区的黑水虻怎样改变其生活史以适应古北区的气候(Benelli et al，2014)。早在1915年从南非收集的标本，以及20世纪40年代从马来西亚、夏威夷、所罗门群岛、新喀里多尼亚、马里亚纳群岛、帕劳和关岛收集的标本都有黑水虻。在欧洲的传播主要是在20世纪五六十年代沿着地中海沿岸的西班牙、法国和意大利(Leclercq，1997;1969)。近些年来，这个物种已经有在欧洲中部向北传播的记录。关于黑水虻的报道也见于德国的记录和捷克共和国的记录(Ssymank and Doczkal，2010;Rohácˇek and Hora，2013)。总的来看，到了20世纪60年代，黑水虻已经扩展到了今天的大部分活动范围。这一物种沿海岸线和岛屿的明显传播表明，海洋运输可能在多次偶然引入中发挥了作用(Marshall et al，2015)。
虽然人们并不知道黑水虻确切的原始分布，也不能排除它最初发生在美国东南部的可能，但是目前其在北美的分布范围似乎反映了黑水虻历史上是从中美洲和南美洲北部的本土范围向北扩展的。它于19世纪末出现在美国南部。目前已知的最早的标本是1881年在佛罗里达州弗尔南迪纳(美国国家博物馆)发现的。在1889年，研究人员从1987年在阿拉巴马州从蜂箱中采集的标本里记录了这一发现(Riley and Howard，1889)，当时的名字还被错误拼写成Hermetia mucens。随后的进一步报道来自1897年在路易斯安那州的记载、1899年在得克萨斯州的记载、1911年在南卡罗来纳州的记载、1923年在加利福尼亚州南边的记载、1926年在弗吉尼亚州的记载、1931年在爱荷华州的记载、1938年在俄亥俄州的记载、1940年在加利福尼亚州北边的记载、1943年在马里兰州的记载和1945年在纽约的记载。目前所了解到最北的记录是1972年9月16日在新罕布什尔州梅里马克县华纳发现的。在堪萨斯州的双翅目昆虫(Adams，1903)和俄勒冈州的昆虫(Cole and Lovett，1921)名单中没有列出该物种。1960年，James展示了黑水虻在加利福尼亚的分布图，其中最北部的标本位于中央山谷的北端。当时，他还提供了一份北美地图，并提到了俄勒冈州、华盛顿州和北达科他州的记录，他将这些记录称为“临时的分布介绍”(James，1960)。2001年，Woodley在进行资料整理时，没有把这些记录收入在他的目录里(Woodley，2001)。到目前为止，俄勒冈州和华盛顿州也已经有了该物种的记录，因此该物种已经有可能已经迁移到这些州，并在这些州建立了种群(Marshall et al，2015)。
第二节黑水虻的重要性
经过几十年的传播，现在世界各地的许多地区都记录有黑水虻。相对于同样也是腐生性的昆虫如家蝇和丽蝇来说黑水虻的个体很大，可以阻止家蝇和丽蝇产卵，幼虫还可以吃掉其他种类的低龄幼虫。这一点很重要，因为家蝇和丽蝇的栖息地常更加恶臭，使得黑水虻看起来与人类更加友好。黑水虻的成虫口器退化，不像家蝇那样可以通过反刍传播疾病。它们很容易被抓住，比较清洁，也不叮咬人。因此，对人类来说它并不是害虫。由于它们成虫阶段不取食，使得可消耗的能量少，所以黑水虻成虫不像家蝇那样善飞。它们也不会被人类的栖息地和食物吸引。黑水虻作为一个食腐殖质者和食粪者，怀孕的雌虫常被腐败的食物或粪便吸引。若想要控制种群，只要杀死预蛹或蛹，种群就会急剧下降。
黑水虻幼虫具有很强的转化蛋白能力，其蛋白含量达42%，且富含钙和许多氨基酸。只需要18d，1g黑水虻卵即可以转化成24g蛋白。通常1g卵中含有45 000多粒卵。因此它们可以作为人类消费蛋白的一个来源。2013年，奥地利设计师Katharina Unger发明了一款台式昆虫繁育器，称为“农场432”。通过这种台式昆虫繁育器，人们可以在自己家里生产可食用的水虻幼虫。它是一个多室的塑料设备，看起来就像是厨具。据Unger说，“农场432”能使人们通过生产自己的蛋白源转而应对当前肉类生产的机能失调系统。该设备1周内能生产500g幼虫或两餐膳食。黑水虻幼虫的味道非常与众不同。Unger说：“当人们烹饪的时候，闻起来有点像煮熟的马铃薯，外面更硬一点，里面就像是软的肉类。味道很奇特、口感香醇。”但是欧盟法律禁止将动物产品（包括昆虫）作为饲料用于食品生产，这也是进行商业化运作的障碍。2016年9月，欧盟卫生与食品安全理事会（European Commission Directorate-General）发起了与欧盟成员国关于授权使用昆虫蛋白作为水产养殖鱼类的饲料的讨论。为此，欧盟执委会制定了一系列建议，旨在修订欧洲共同体现行规定（传染性海绵状脑病和动物副产品）。在2017年5月24日，欧盟委员会正式通过了2017/893号决议，授权使用昆虫蛋白作为水产养殖的饲料(该决议从2017年7月1日起生效)。这一授权仅限于包括黑水虻在内的7个物种的名单，而且这些物种必须达到“饲料级”才能被饲用。位于欧盟以外的公司，如Enterra饲料公司（加拿大）和AgriProtein有限公司（南非），已经在欧盟当地市场提供了一些昆虫产品，如完整的干幼虫、虫油（即MagOilTM）、烘干蛋白粉（即MagMealTM）、肥料（即MagSoilTM和Soil+）等。
在过去的几十年里，人们对利用黑水虻幼虫控制有机废弃物、堆肥产生了极大的兴趣(Lalander et al，2015)。收获的幼虫经过冷冻或者干燥可以用作饲喂家畜、禽类、鸟类、鼠类、水产类等动物的食物补充或者是饲料。例如用于生物管理和转化畜禽粪便(Sheppard et al，1994)、用于禽类生产中控制家蝇(Furman et al，1959;Sheppard，1983)，以及用作鱼类和猪等的饲料添加剂(Bondari and Sheppard，1981;Newton et al，1977)。后来，人们也尝试把它作为堆肥剂。在Newton等（2005b）描述的一个项目中，猪粪被喂给了黑水虻幼虫，这大大减少了粪量。粪便被转移到一个盆里，盆里装着黑水虻幼虫。随着幼虫的发育，粪便减少了50%，约45 000头幼虫在14d内会消耗24kg猪粪。当幼虫成熟时，它们会爬出盆外，从而自我收获，随后作为家畜的饲料。黑水虻幼虫除了是动物饲料中油脂和蛋白质的良好来源外，还具有将有机废弃物转化为丰富肥料的潜力。
近年来，许多公司都在尝试优化和提高黑水虻的养殖技术从而促进其商业化应用。蛋白质和动物饲料的生产一直是世界各地许多从事黑水虻产业化相关公司的关注重点，例如HermetiaBaruth公司（德国），AgriProtein有限公司（南非），Enterra饲料公司（加拿大）等已经实现了黑水虻的大规模养殖。根据IlkkaTaponen的昆虫学数据库显示，全球共有289家昆虫公司，其中222家是“活跃的”。大多数提供“黑水虻”产品的公司都位于欧洲地区，也有澳大利亚、非洲、亚洲和美国的公司提供这些产品。
关于产品的检测，有学者开发了一种实时荧光定量PCR检测黑水虻的方法。该方法在线粒体条形码区域(细胞色素C氧化酶基因，COI)内扩增89bp大小的序列。在商业鱼饲料复合DNA的背景下，该系统的PCR效率达到96%。该方法检测灵敏，复合饲料中黑水虻DNA稀释的检测限为01个基因组拷贝，对应的绝对数量为013pg DNA。此外该方法的敏感性也较好，能可靠地检测到水产养殖饲料混合物中分离的BSF蛋白含量，其含量可低至001%(质量百分数)。通过对干燥、加热和脱脂的影响进行的补充实验发现，即使是溶剂萃取的干燥幼虫（140℃，20min预处理），也不会对敏感性产生负面影响。该方法还可对生鲜或加工的黑水虻产品进行灵敏、可靠的检测(Zagon et al，2018)。
第三节黑水虻相关文献的计量分析
在中国知网（CNKI）和Web of Science上搜索关于“黑水虻”“Hermetia illucens”的文献，中文主要检索截至2019年1月30日的文献，英文主要检索2000年至2019年1月30日的文献。利用文献题录统计分析软件(Statistical Analysis Tool for Informetrics，SATI)，社会网络分析软件（University of California at Irvine NETwork，UCINET），社会网络画图工具NetDraw等分析并绘制网络结构图。所使用软件的版本号为SATI 32，UCINET6，NetDraw2084。中国知网上的文献存储为EndNote格式，Web of Science上的文献存储为纯文本格式。利用SATI 32对所查阅文献的全文数据库题录信息进行作者、作者单位、关键词、年份等字段的抽取、频次统计和共现矩阵构建，利用UCINET6，NetDraw2084进行社会网络分析，并绘制网络结构图。
图1-1为CNKI 期刊数据库中有关黑水虻研究的关键词共现网络图。由图1-1可知，研究热点主要有：黑水虻转化分解餐厨垃圾和畜禽粪便的方法与效果研究；黑水虻幼虫在这些废弃物上的生长性能；收获黑水虻的蛋白特性及饲用效果研究；铜锌等重金属污染的影响等。在应用方面主要有以下考虑：一是废弃物的资源化利用；二是昆虫蛋白的饲用，尤其是水产方面。黑水虻幼虫既可直接作活体饵料或幼虫直接粉碎后加入饲料中，又因幼虫含丰富抗菌肽等活性物质而被用作饲料添加剂。
图1-1CNKI 期刊数据库中有关黑水虻研究的关键词共现网络
Fig1-1Key words co-occurrence network of research on Hillucens
in CNKI periodical database
图1-2为Web of Science期刊数据库有关黑水虻研究的关键词共现网络图。由图1-2可知，出现频次较高的关键词有：Hermetia illucens，black soldier fly，insect meal，biodiesel，protein，forensic entomology，digestibility，waste management，bioconversion，performance，feed，Hermetia illucens larvae，aquaculture，poultry，edible insects，fatty acids，amino acids。研究热点主要是黑水虻的饲用、黑水虻对废弃物的消化和转化、黑水虻的营养等方面。
图1-2Web of Science期刊数据库有关黑水虻研究的关键词共现网络
Fig1-2Key words co-occurrence network of research on Hillucens
in Web of Science periodical database
图1-3为CNKI期刊数据库中有关黑水虻研究的作者群及其网络图。由图1-3可知，喻子牛、喻国辉、夏嫱、廖业、张吉斌、安新城等在CNKI收录的中文期刊上发表文章最多。喻子牛、喻国辉对作者网络群的形成具有重要作用。
图1-3CNKI 期刊数据库中有关黑水虻研究的作者群及其网络
Fig1-3Groups and network of the authors with papers about Hillucens
in CNKI periodical database
图1-4为Web of Science期刊数据库中有关黑水虻研究的作者群及其网络图。由图1-4可知，出现频次较高的作者排序如下：Jeffery KTomberlin、Yu Ziniu、Zheng Longyu、Zhang Jibin、Laura Gasco、Li Wu、Li Qing、Cai Minmin、DCraig Sheppard、Francesco Gai、Laura Gasco、Achille Schiavone；另外从作者网络图中还可以发现，Jeffery KTomberlin、Yu Ziniu、Laura Gasco、Marco Meneguz作为共同作者的出现频次较高，且对作者网络群的形成具有重要作用。
图1-5为Web of Science期刊数据库中2000年至2019年1月有关黑水虻研究的文章数。由图1-5可知，截至2010年，收录的文章数为30篇，平均每年3篇；2011—2015年，每年都维持在10～20篇；2016年出现了小的增幅，达到30篇；2017—2018年增幅非常大，2018年更是达到了102篇。
图1-4Web of Science期刊数据库中有关黑水虻研究的作者群及其网络
Fig1-4Groups and network of the authors with papers about Hillucens
in Web of Science periodical database
图1-5自2000年1月至2019年1月Web of Science
期刊数据库中关于黑水虻的文章数
Fig1-5Amount of papers about Hillucens in Web of Science periodical
database from January，2000 to January，2019
现有文献中，研究工作主要围绕黑水虻的饲用性能及幼虫对餐厨垃圾、猪粪等废弃物的生物降解及资源化利用，侧重技术应用的文章占比较高。在黑水虻的养殖过程中，温度、湿度等单因子研究较多，联合影响研究较少，这些环境因子对整个生产效益的影响研究更少。黑水虻高附加值产品研发方面的研究仍较缺乏。虽然已有不少黑水虻转化各种各样废弃物的研究，但少见大规模应用的实例。在今后的研究中应该在这些方面有所加强。
第四节国内外关于黑水虻的研究现状
一、总体发展现状
黑水虻可作为一种昆虫资源被利用，其幼虫主要以动物粪便、餐厨垃圾和腐烂的有机物为食，包括腐肉、腐烂的水果和蔬菜垃圾等。相比于黄粉虫等其他昆虫，黑水虻的油脂含量较高，这便使黑水虻的研究更有意义。同时它又可以充当家禽以及鱼类等动物的饲料，还对资源利用和环境保护起重大作用。
黑水虻幼虫为腐生性，在自然界中以动物粪便（鸡粪、鸭粪、猪粪、牛粪等）和腐烂的有机物（腐烂的水果、蔬菜，腐肉，腐败的海产品，动物尸体等）为食(Newton et al，2005b;喻国辉等，2009;刘韶娜和赵智勇，2016;马加康等，2016)。幼虫虫体含有丰富的蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质等(喻国辉等，2009;许彦腾等，2014;高俏等，2016)。成虫对环境安全且不主动侵入人类的居室环境、传播疾病的概率低(安新城等，2010b)。黑水虻的应用一直受到广泛关注和研究。
黑水虻具有食谱广、食量大、营养需求低、安全性高等特点，其在处理有机废弃物方面具有很好的应用潜力，幼虫处理粪便的实验研究结果显示，黑水虻对新鲜鸡粪的处理量可达到50%，对猪粪中干物质的转化率可以达到56%；含水量大且有丰富糖类、脂肪和蛋白质的餐厨垃圾经过黑水虻的取食后，含水量大幅减少（可从75%降到15%），干物质减少率可达到50％～60%(安新城，2016;李武等，2014)。
黑水虻预蛹中还含有丰富的氨基酸和矿物质，黑水虻幼虫干粉与豆粕含量相近，可以代替部分豆粕作为饲料或成为禽畜饲养的添加剂(朱建平等，2017)。黑水虻还可以替代鱼粉对锦鲤生长和健康产生一系列有利影响。具体表现为黑水虻替代鱼粉时，锦鲤血浆谷丙转氨酶活力显著降低，但血浆和肝胰脏超氧化物歧化酶(SOD)活力显著增强，肝胰脏丙二醛(MDA)含量显著降低，代替鱼粉可增强锦鲤抗氧化性和抗病能力(刘兴等，2017)。
二、资源特性
黑水虻可将禽畜粪便和餐厨垃圾中的营养物质转化为自身的粗蛋白和脂肪(李志刚等，2011;李武等，2014;柴志强等，2016;刘韶娜等，2016;胡俊茹等，2017)，作为家禽(Cutrignelli et al，2018)、家畜(张放等，2017;2018)和鱼类(胡俊茹等，2014;刘世胜，2016)的良好的活体饲料或饲料添加成分(喻国辉等，2009;郭明，2015;高俏等，2016)。研究表明，黑水虻以8%的转化率将鸡粪（干重）转化为粗蛋白和脂肪，比重分别为42%和35%；取食猪粪后其预蛹中含有40%左右的干物质，其中粗蛋白占43%左右，脂肪占33%左右，还含有丰富的必需氨基酸和矿物质；取食餐厨垃圾后，黑水虻的粗蛋白和粗脂肪含量分别在44%和37%左右(柴志强等，2016;李来刚，2016;刘韶娜等，2016)；用作饲料时，不仅可以促进动物吸收营养，加快生长且肉质更鲜美、增强动物的抗病能力，还有效降低了动物养殖的成本(郭明，2015;陈美珠，2017;代发文等，2017)。黑水虻虫粉钙含量约096%，总磷含量约080%。此外，黑水虻粗脂肪中，中链脂肪酸与多不饱和脂肪酸含量占脂肪酸总量的60%以上，其中月桂酸含量占脂肪酸的40%以上(郭明，2015)。黑水虻预蛹的营养价值很高，其氨基酸含量与鲱鱼粉相似，特别适合于鸡、猪、牛蛙及鱼类的养殖，而且较普通的骨粉和豆粉好很多，具有非常可观的经济效益。其营养成分可以被高度利用，表现在黑水虻幼虫产生的蛋白质的制备及其体外抗氧化活性(许彦腾等，2014)，为进一步钻研、综合利用及开发抗氧化功能蛋白食品提供了科学依据。
黑水虻虫体内的各类蛋白质尤其是水溶蛋白都有抗氧化活性，因此可用于天然抗氧化剂和有抗氧化功能的蛋白食品的制作(许彦腾等，2014;柴志强等，2016)；其预蛹虫壳含有大量的壳聚糖和几丁质，可进行工艺化提取；其幼虫含有丰富的油脂，可作为提取生物柴油的原材料(Wang et al，2018)；而且黑水虻幼虫中含有丰富的抗菌肽、蛋白酶、水解酶、P450水解酶等抗菌物质，因此还是药物研发的良好素材(高俏等，2016;李来刚，2016)。
三、转化分解有机废弃物的利用
1转化分解畜禽粪便
转化禽畜粪便时，黑水虻不仅可以减少粪便的积累、消除其中的臭味(Beskin et al，2018;Newton et al，2005b)，还可以有效的控制家蝇的滋生(李峰等，2016;刘良等，2017)；同时还可以降低其中的有害微生物，如粪便中的大肠杆菌、沙门氏菌和金黄色葡萄球菌(Erickson et al，2004;Liu et al，2008;Myers et al，2008)；且其对粪便中的氮元素、磷元素和钾元素的利用率很高，可有效缓解粪便中的富集元素(安新城等，2010b)，对粪便中的重金属（铜、锌、锰、镉、铬等）也有解毒作用(胡俊茹等，2017;Wang et al，2018)，减少了重金属对环境的污染(Cai et al，2018)。处理有机废弃物后的剩余物，是具有较高肥力的生物肥料，且有实验显示尿素中添加处理猪粪后产生的残渣（虫沙）对白菜的生长有促进作用(李卫娟等，2016)，因此黑水虻处理过的废弃物成为了优质的有机肥(杨树义等，2016)。
2转化分解餐厨垃圾
黑水虻也同样处理餐饮垃圾。人类生活中会产生数量庞大的餐厨垃圾(柴志强等，2016)，利用传统的处理方法会产生许多弊端，且易造成残留、产生其他垃圾等许多问题。利用黑水虻处理餐厨垃圾，可以充分实现餐厨垃圾的资源化、无害化和减量化处理的目标，不会产生其他污染物，也可大面积处理垃圾，所产生的虫体也可以作为饲料等用。
3转化分解病死畜禽尸体
黑水虻还可以用于对病死畜禽尸体进行处理，使其尽量无害。实验证明经过黑水虻幼虫食用带有病原菌的饲料后，从幼虫体中并没有检测到相应的病原微生物，从虫体排泄物中也没有检测出病原菌(杨燕等，2016)。这充分说明带病的饲料经过黑水虻体内吸收后，病原物被完全杀灭。同时，将黑水虻体表浸泡洗涤后检测溶液相应病原，结果是呈阴性，这说明了黑水虻体表可能富含有大量抗菌肽类物质，对其接触的病原微生物可以起到抵抗或者消灭的作用。那么由此可以推断出，黑水虻可以减量化、无害化处理病死的畜禽尸体及其副产物，在它们的资源化利用方面也同样具有广阔的应用前景。利用黑水虻高效处理病死猪，实施生物转化，可为畜禽养殖业病死动物尸体无害化处理开辟一个新的途径(喻国辉等，2009)。
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