第1章 概论
　　水稻（Oryza sativa L.）是世界上*主要的粮食作物之一，为30多亿人口提供了近60%的饮食热量[1，2]。水稻是我国*主要的口粮作物，稻谷产量约占粮食产量的1/3，全国有2/3的人口以稻米为主食，持续提高水稻产量对保障我国乃至世界的粮食安全和人民的生活水平具有极其重要的作用[3，4]。长期以来，我国水稻生产以矮秆、抗倒、耐肥品种的培育和应用为基础，以增加化肥、农药和水资源的用量为手段，大幅度地提高了单位面积的产量，使我国水稻单产从1950年的2.1t/hm2增加到2020年的7.08t/hm2，单产在世界主要产稻国中名列前茅，为促进我国经济发展做出了重要贡献[4-6]。但与此同时也形成了高投入、高产出、高污染、低效益的“三高一低”生产模式，给社会、经济和环境带来了巨大的压力[5-8]。氮素是水稻生产中的关键因子，也是水稻生产成本投入的主要部分。多年来我国水稻增产过度依赖氮肥的大量投入，氮肥利用率低[9-12]。目前我国水稻平均氮肥施用量（折合纯氮，下同）为180kg/hm2，高出世界水稻氮肥平均施用量的75%；在高产的太湖稻区，氮肥平均施用量达270kg/hm2，较全国一季水稻的平均氮肥施用量高出50%，氮肥平均农学利用率（单位施氮量增加的产量）不足12kg/kg N，不到发达国家的一半[13-16]。氮肥投入量过多、利用效率低不仅增加生产成本，而且还会造成严重的环境污染并降低稻米品质[15-18]。随着我国社会经济发展和消费升级，以及受外部形势等影响，持续提高水稻单产水平仍是刚性需求[19-21]。持续提高水稻产量是否必须依赖于氮肥的大量投入？水稻产量与氮肥利用率能否协同提高？这是国内外关注的热点，也是学术界仍在争论的重大科学命题[5，19-23]。探明高产水稻氮肥高效利用的原理与技术，对于解答水稻产量与氮肥利用率协同提高的科学问题，建立绿色、高效、优质和可持续发展的水稻生产技术体系，保障我国粮食安全具有十分重要的理论和实践意义。
　　1.1 氮肥（素）利用率的评价指标
　　氮肥或氮素利用率常用的定量评价指标有氮素干物质利用率、氮素产谷利用率、氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力等，这些指标从不同角度反映了作物对氮肥或氮素的吸收利用状况[24-26]。
　　1.1.1 氮素利用率
　　计算氮素利用率时无须设立氮空白区，直接以水稻吸氮量表示水稻对氮素的利用效率。又可分为氮素干物质利用率和氮素籽粒生产效率两种。
　　氮素干物质利用率（biomass nitrogen use efficiency，BEN），又称为氮素干物质生产效率、氮素生物产量利用率等，表示水稻吸收单位氮素所能产生的干物质的量。其计算公式为 BEN（kg/kg N）＝某一生育时期地上部水稻生物产量/对应生育时期的水稻吸氮量。用该指标可了解水稻不同生育阶段的氮素吸收利用状况。
　　氮素产谷利用率（grain nitrogen use efficiency，GEN或 internal efficiency，IEN），又称为氮素籽粒生产效率、氮素体内利用效率等，表示水稻吸收单位氮素所能产生的稻谷数量。其计算公式为 IEN（kg/kg N）＝稻谷产量/成熟期水稻吸氮量。在较好的栽培管理及无明显其他限制因素的情况下，氮素籽粒生产效率可达68kg/kg N [27]。我国目前水稻生产中的氮素籽粒生产效率，粳稻和籼稻分别在40～50kg/kg N和45～55kg/kg N [15，28]。
　　以上两个指标均是以水稻植株吸氮量来衡量水稻氮素利用效率的，而水稻吸氮量来源于两个方面，一方面是来源于施入土壤的氮素，另一方面是来源于土壤本身的氮素包括灌溉水、干湿沉降、生物固氮等。因此，上述两个指标无法真正反映当季施入土壤的氮肥利用率。因此通常称之为氮素利用率。
　　1.1.2 氮肥利用率
　　通过设立无氮区（不施氮区或氮空白区），在计算氮肥利用率时需减去无氮区的本底值。主要指标有氮肥吸收利用率、氮肥生理利用率和氮肥农学利用率等。
　　氮肥吸收利用率（recovery efficiency，REN），也称为回收利用率，表示被地上部植株吸收的氮占施入土壤的肥料氮的比例。其计算公式为 REN（%）＝（施氮区作物吸氮量－氮空白区作物吸氮量）/作物施氮量×100。氮肥吸收利用率的高低不仅与施肥技术有关，而且与施用氮肥的种类有密切关系。在较好的栽培管理条件下，氮肥吸收利用率可达50%以上，甚至80%[29-31]。我国大多数农户稻田氮肥吸收利用率一般低于40%[24-26，32-34]。通常，我国水稻碳铵的吸收利用率低于30%，尿素的吸收利用率为30%～40%[35-37]。
　　氮肥生理利用率（physiological efficiency，PEN）反映了作物将所吸收的肥料氮素转化为经济产量的能力，其定义为作物因施用氮肥而增加的产量与相应的植株氮素增加量的比值。其计算公式为 PEN（kg/kg N）=（施氮区籽粒产量－氮空白区籽粒产量）/（施氮区植株吸氮量－氮空白区植株吸氮量）。氮肥生理利用率受到水稻品种、施氮量等多种因素的影响，在氮肥运筹较好的情况下，氮肥生理利用率约为50kg/kg N[24-26]。一般认为，在温带地区，在适宜的施氮量条件下，水稻的氮肥生理利用率比热带稻区要高20%左右[29]。当氮肥过量施用时，会造成水稻对氮素的奢侈吸收，降低氮肥生理利用率，我国南方水稻的氮肥生理利用率为25～35kg/kg N [24-26，38-40]。
　　氮肥农学利用率（agronomic use efficiency，AEN），是指施入单位氮肥所能增加的稻谷产量。其计算公式为 AEN（kg/kg N）=（施氮区水稻产量－氮空白区水稻产量）/施氮量。施氮方式、氮肥施用技术、气候条件等对氮肥农学利用率有很大影响。氮肥深施或施用缓控释氮肥，农学利用率可达20～30kg/kg N[41-43]。有学者认为，在较好的营养及作物管理条件下，水稻的氮肥农学利用率应大于或等于20kg/kg N[27]。在我国，水稻的氮肥农学利用率在1958～1965年为15～20kg/kg N，近30年南方稻区的氮肥农学利用率平均不到12kg/kg N [12-16，44]。
　　氮肥吸收利用率反映了氮肥投入被植株吸收的状况。氮肥生理利用率和氮肥农学利用率反映了氮素投入与产出之间的关系，可以衡量氮肥的投入对产量增加的贡献度。长期以来，我国将氮肥吸收利用率作为氮肥利用率的一个重要评价指标。但有研究表明，在高投入超高产栽培条件下，氮肥吸收利用率较高（>50%），但氮肥的农学利用率、生理利用率并不高（AEN<15kg/kg N，PEN<30kg/kg N）[15，45-47]。说明在高投入超高产栽培条件下稻株吸收的氮并没有充分地在增加产量上发挥作用，吸收的氮滞留在稻草中，形成氮的奢侈吸收。所以氮肥吸收利用率指标并不能充分反映施氮的增产效应或经济效益；而氮肥的农学利用率直接反映了施氮的增产效率，且该指标不需要测定稻株中含氮量和氮积累量，计算方便。鉴于此有人认为，在生产上用氮肥农学利用率评定氮肥利用率及作为计算施氮总量的一个参数更为直接和简单[22-24，45-47]。
　　1.1.3 氮肥偏生产力
　　氮肥偏生产力（partial factor productivity，PFP）是指产量与施氮量的比值，反映了作物吸收肥料氮和土壤氮后所产生的边际效应。计算该指标值既不需要设置氮空白小区，也无须测定植株的氮素吸收量，方法简单。其计算公式为 PFP（kg/kg N）=水稻产量/施氮量。但该指标不仅受到土壤供氮能力的影响，还受到施氮量的影响。当施氮量相同，土壤有效氮供应水平不同，土壤供氮能力强或基础地力产量（不施氮区产量）高的田块，氮肥偏生产力较高；同一田块，当施氮量很低时，氮肥偏生产力值会很高。因此，只有当施氮量较高时，氮肥偏生产力才能较为客观地反映氮肥的利用效率。在较好的作物管理条件下，氮肥偏生产力可超过50kg/kg N[48]。在我国南方稻区，氮肥偏生产力大多在30～40kg/kg N [49-51]。
　　除了上述氮肥（素）利用率的评价指标，还有一些用于表示水稻氮素转运和分配的指标，主要有氮转运率（nitrogen translocation rate）和氮收获指数（nitrogen harvest index）。氮转运率主要反映水稻抽穗至成熟期营养器官中的氮向其他器官（如籽粒）转运的情况，计算公式为氮转运率（%）=（抽穗期水稻茎叶中氮积累量–成熟期水稻茎叶中氮积累量）/抽穗期水稻茎叶中氮积累量×100。氮收获指数是指籽粒氮积累量与植株氮积累量的比值，反映了植株吸收的氮向籽粒分配的状况，其计算公式为氮收获指数=成熟期籽粒中氮积累量/成熟期植株中总的氮积累量。总体而言，我国水稻各氮肥（素）利用率指标明显低于日本等发达国家，也低于世界平均水平[51，52]。因此，协同提高产量和氮肥利用率已成为我国稻作科学的一个热点和重点。
　　1.2 水稻主要氮肥施用技术
　　多年以来，我国农业科学工作者对水稻氮肥吸收规律、氮肥的损失途径和施用技术等进行了大量研究，创建、集成或引进了一系列水稻氮肥施用技术。早期的水稻氮肥施用技术主要包括单季晚稻的“三黄三黑”叶色诊断施肥技术，双季早稻的“前促一炮轰”施肥技术，双季晚稻的“基肥足、追肥早、穗肥巧”施肥技术，一季水稻的“两促”施肥法和“V”字形施肥法等[53-56]。自1980年以来，在我国水稻生产上推广应用的氮肥施用技术主要有：区域平均适宜施氮量法、测土配方施肥技术、实地氮肥管理、精确定量施肥技术、“三定”栽培技术、“三控”施肥技术、“三因”氮肥施用技术、水氮耦合调控技术等[14，51，57-65]。这些技术为提高水稻产量和氮肥利用率，减少氮素损失对环境的不利影响发挥了重要作用。
　　1.2.1 区域平均适宜施氮量法
　　区域平均适宜施氮量法（methodology of the regional mean optimal application rate of chemical fertilizer nitrogen）由中国科学院南京土壤研究所朱兆良提出。该方法的要点是，通过多年多点的田间肥料试验得到产量与施氮（主要为化学氮肥）量关系的一元二次方程，并采用某一边际产量值得出各田块的适宜施氮量，平均后得出某一地区的平均适宜施氮量，将这一平均适宜施氮量推荐给该区域的农户使用[57-59]。在太湖地区进行比较试验的结果表明，采用区域平均适宜施氮量法得到的产量与各田块的推荐施氮量得到的产量差异很小，但该方法与获得*高产量的施肥量或农民习惯施肥量相比，具有减氮、高效和降低氮素损失的效果[57-59，66]。由于在同一区域内不同田块间的土壤供肥特性和基础地力产量水平相差较大，且年度间的温度、降水量等气候因子也有变化，所以采用区域平均适宜施氮量法，还需结合田块的供肥能力及水稻各生育期氮素需求特性进行实时实地的氮肥管理。
　　1.2.2 测土配方施肥技术
　　测土配方施肥技术（soil testing formula fertilization technology）是以土壤养分含量测试和肥料田间试验为基础，根据作物对氮、磷、钾及中、微量元素等肥料的需求规律，研制成配方肥料，并提出施用数量、施肥时期和施用方法，采用“总量控制、分期调控”及“大配方、小调整”的策略，实现各种养分平衡供应，达到提高作物产量和肥料利用率、改善农产品品质、节省劳力、节支增收的目的[60]。由于稻田氮素受淹水等各种因素的影响，土壤氮素转化过程复杂，任何单纯的化学浸提方法测定的土壤氮含量均不能准确反映土壤的供氮能力[67]。根据作者对62个田块的观察，在土壤含氮量相同或非常接近的条件下，不同田块的不施氮区产量（基础地力产

目录
第1章 概论 1
1.1 氮肥（素）利用率的评价指标 1
1.1.1 氮素利用率 2
1.1.2 氮肥利用率 2
1.1.3 氮肥偏生产力 3
1.2 水稻主要氮肥施用技术 4
1.2.1 区域平均适宜施氮量法 4
1.2.2 测土配方施肥技术 5
1.2.3 实地氮肥管理 5
1.2.4 精确定量施肥技术 6
1.2.5 “三定”栽培技术 7
1.2.6 “三控”施肥技术 7
1.2.7 “三因”氮肥施用技术 7
1.2.8 水氮耦合调控技术 8
1.3 协同提高水稻产量和氮肥利用率的途径及其生理基础 9
1.3.1 选用高产氮高效品种 9
1.3.2 构建健康冠层 9
1.3.3 调节体内激素水平 11
1.3.4 改善根系形态生理 12
1.4 水稻高产、氮肥高效利用与优质的协同关系 13
参考文献 14
第2章 中籼稻品种改良过程中产量和氮素利用率的变化 23
2.1 中籼稻品种产量的演进 24
2.1.1 产量及其构成因素 24
2.1.2 干物质积累动态 26
2.1.3 收获指数 28
2.2 中籼稻品种改良过程中氮素利用率的变化及其生理基础 29
2.2.1 氮素积累动态 29
2.2.2 氮肥利用率 30
2.2.3 叶片氮代谢主要酶类活性 31
2.2.4 氮代谢酶类活性的调节 34
2.3 中籼稻品种改良的品质效应 35
2.3.1 稻米加工（碾磨）品质 35
2.3.2 稻米外观品质 36
2.3.3 稻米蒸煮食味品质和营养品质 37
2.3.4 稻米淀粉黏滞谱特性 37
2.4 小结 40
参考文献 40
第3章 中粳稻品种产量和氮肥利用率的演进 42
3.1 中粳稻品种的产量演进 43
3.1.1 产量 43
3.1.2 产量构成因素 43
3.2 中粳稻品种氮肥利用率的演进 45
3.2.1 氮素吸收与转运 45
3.2.2 氮肥利用率 47
3.3 中粳稻品种产量和氮肥利用率演进的农艺与生理基础 49
3.3.1 叶面积指数和群体粒叶比 49
3.3.2 干物质积累与收获指数 51
3.3.3 茎鞘中非结构性碳水化合物的积累与转运 51
3.3.4 茎蘖动态 54
3.3.5 叶片生理性状 56
3.3.6 株高、叶基角和穗部性状 60
3.3.7 根系形态生理 62
3.4 中粳稻品种稻米品质演进 67
3.4.1 稻米加工（碾磨）品质 67
3.4.2 稻米外观品质 68
3.4.3 稻米蒸煮食味品质和营养品质 69
3.4.4 稻米淀粉黏滞谱特性 70
3.5 小结 71
参考文献 72
第4章 水稻高产氮敏感性品种的农艺与生理特征 74
4.1 现用粳稻品种产量和氮肥利用率对施氮量响应的差异 74
4.1.1 产量对施氮量响应的差异 74
4.1.2 氮肥利用率对施氮量响应的差异 77
4.1.3 氮敏感性不同类型品种的划分 80
4.2 氮敏感性品种的叶片性状 80
4.2.1 叶片形态生理性状 80
4.2.2 冠层内叶片光氮分布特征 83
4.3 氮敏感性品种的物质和氮素积累与转运特征 86
4.3.1 物质生产与氮转运 86
4.3.2 茎鞘中碳转运和糖花比 87
4.4 碳氮代谢酶活性、相关基因表达和细胞分裂素含量 88
4.4.1 籽粒淀粉合成相关酶活性和茎鞘中蔗糖合酶活性及相关基因表达 88
4.4.2 叶片细胞分裂素和氮含量、氮代谢酶活性及氮转运相关基因表达 90
4.5 根系形态生理 92
4.5.1 根系形态性状和根系活性 92
4.5.2 根系分泌物中有机酸和根系激素 94
4.5.3 根系氮代谢酶活性和氮吸收转运相关基因表达 96
4.6 小结 98
参考文献 100
第5章 超高产栽培水稻的养分利用效率和群体特征 103
5.1 水稻超高产栽培技术 103
5.1.1 稀播控水旱育壮秧技术 104
5.1.2 实时实地精确施肥技术 104
5.1.3 精确定量节水灌溉技术 104
5.2 超高产栽培水稻的产量和养分利用效率 105
5.2.1 施氮量与水稻产量 105
5.2.2 养分吸收利用特点 106
5.3 超高产水稻地上部群体特征 112
5.3.1 茎蘖消长动态 112
5.3.2 叶面积指数和粒叶比 113
5.3.3 叶片光合势和光合速率 114
5.3.4 干物质积累 114
5.4 超高产水稻的根系特征 117
5.4.1 根系重量 117
5.4.2 根冠比和根系伤流量 118
5.5 小结 120
参考文献 121
第6章 水稻实地氮肥管理 123
6.1 籼、粳稻品种的施氮叶色阈值 123
6.1.1 施氮量对水稻产量的影响 123
6.1.2 不同施氮量下叶片叶色的变化 124
6.1.3 高产水稻主要生育期的叶色诊断 127
6.2 水稻实地氮肥管理的产量和氮肥利用率 128
6.2.1 试验和示范方法 128
6.2.2 试验地实地氮肥管理对产量的影响 128
6.2.3 试验地实地氮肥管理对氮肥利用率的影响 129
6.2.4 实地氮肥管理的示范效果 130
6.3 水稻实地氮肥管理的生理生态效应 136
6.3.1 叶片叶绿素含量 136
6.3.2 叶片光合速率 136
6.3.3 水稻根重与根冠比 138
6.3.4 根系活性 138
6.3.5 叶片荧光参数 140
6.3.6 冠层内温度变化 141
6.3.7 冠层内湿度变化 141
6.3.8 群体透光率 142
6.3.9 纹枯病发病情况 142
6.4 小结 144
参考文献 144
第7章 “三因”氮肥施用技术 146
7.1 因地力氮肥施用技术 146
7.1.1 基础地力产量的确定 146
7.1.2 总施氮量的确定 147
7.2 因叶色氮肥施用技术 149
7.2.1 用叶色诊断施氮的可靠性 149
7.2.2 不同生育期施用氮肥的叶色相对值指标 151
7.2.3 水稻因叶色施氮技术应用实例 155
7.3 因品种氮肥施用技术 158
7.3.1 不同穗型水稻品种产量对氮素穗肥和粒肥的响应 158
7.3.2 不同穗型水稻品种穗肥的施用策略 159
7.4“三因”氮肥施用技术应用效果 161
7.4.1 农户田块对比试验 161
7.4.2 示范基地示范效果 164
7.5 “三因”氮肥施用技术增产与氮高效利用的生物学基础 165
7.5.1 无效生长少，光合能力强 165
7.5.2 源库关系协调好，物质生产效率高 166
7.5.3 根系活性强，细胞分裂素与乙烯的比值高 167
7.6 磷、钾肥施用技术 168
7.6.1 依据水稻对氮磷钾吸收的比例推荐磷、钾肥使用量.168
7.6.2 采用年度恒量监控法推荐磷、钾肥使用量 169
7.7 小结 169
参考文献 170
第8章 水稻氮肥高效利用的综合栽培技术 174
8.1 综合栽培技术的组装集成 174
8.2 综合栽培技术对产量和氮肥利用率的影响 176
8.2.1 产量及其构成因素 176
8.2.2 氮素积累量 178
8.2.3 氮肥利用率 178
8.3 综合栽培技术对地上部群体特征的影响 180
8.3.1 茎蘖动态及茎蘖成穗率 180
8.3.2 干物质积累 181
8.3.3 叶面积 181
8.3.4 粒叶比 183
8.3.5 茎鞘中非结构性碳水化合物的转运 184
8.3.6 叶片光合速率 185
8.3.7 冠层的光、氮分布 185
8.4 综合栽培技术对根系形态和生理性状的影响 191
8.4.1 根系形态性状 191
8.4.2 根系生理性状 193
8.5 综合栽培技术对稻田温室气体排放的影响 196
8.5.1 温室气体排放通量 196
8.5.2 全球增温潜势 197
8.6 小结 197
参考文献 198
第9章 水氮耦合调控技术 200
9.1 水氮对产量的耦合效应和水氮耦合技术的应用 201
9.1.1 水氮对产量的耦合效应 201
9.1.2 水氮耦合技术的应用 202
9.2 依据土壤水势和水稻品种类型追施氮肥的技术 210
9.2.1 技术原理与方案 210
9.2.2 技术试验示范实例 213
9.3 控释氮肥与灌溉方式的互作效应 217
9.3.1 控释氮肥与灌溉方式的耦合效应 217
9.3.2 控释氮肥与灌溉方式产生耦合效应的生物学基础 219
9.4 提高水稻缓释氮肥利用率的灌溉技术 225
9.4.1 技术原理和方案 225
9.4.2 技术实施实例 228
9.5 小结 231
参考文献 232
第10章 水稻氮肥高效利用技术的品质效应 236
10.1 实地氮肥管理技术的品质效应 236
10.1.1 加工品质 237
10.1.2 外观品质 237
10.1.3 蒸煮食味品质和营养品质 239
10.1.4 淀粉黏滞谱特征值 239
10.2“三因”氮肥施用技术的品质效应 240
10.2.1 加工品质和外观品质 241
10.2.2 蒸煮食味品质与营养品质 241
10.2.3 淀粉黏滞谱特征值 243
10.3 综合栽培技术的品质效应 244
10.3.1 加工品质与外观品质 245
10.3.2 胚乳淀粉结构 246
10.3.3 蒸煮食味品质和营养品质 247
10.3.4 蛋白质组分与含量 248
10.3.5 淀粉黏滞谱特征值 249
10.4 品质调优栽培技术的生物学基础 250
10.4.1 实地氮肥管理下的叶片光合速率 250
10.4.2 实地氮肥管理下的叶片氮代谢主要酶类活性 250
10.4.3 “三因”施氮技术下灌浆期籽粒酶活性 251
10.4.4 籽粒碳氮代谢酶活性与稻米品质和氨基酸含量的相关性.252
10.4.5 综合栽培技术对籽粒中蔗糖—淀粉转化途径关键酶活性的影响 252
10.4.6综合栽培技术下根系氧化力 254
10.4.7 综合栽培技术下根系分泌物中的有机酸浓度 254
10.5 小结 256
参考文献 256
图表目录
图1-1 不施氮区产量（a）和施氮区产量（b）与土壤含氮量的关系 5
图1-2 水稻体内 Z+ZR与 ACC的比值和产量（a）及叶片光合氮利用效率（b）的关系 12
图1-3 土壤过氧化氢酶（a）和脲酶（b）活性、根系伤流液中氮含量（c）及地上部植株氮吸收利用率（d）与水稻根系分泌物中精胺含量的关系 13
图2-1 各时期品种产量及其构成因素的变化 25
图2-2 各类型中籼稻品种不同生育期生物产