第1章 草原生态系统碳水循环研究进展
陆地生态系统碳水循环是全球变化生态学研究的核心科学问题，在全球变化愈加激烈的当前，全球陆地生态系统碳水循环的研究也蓬勃发展，国内外学者已在不同生态系统类型区利用不同的观测与模拟技术开展了陆地生态系统碳水循环研究，且取得了卓有成效的进展。本章重点以草原生态系统为例，综述当前碳循环和水循环所取得的*新研究进展，总结当前草原生态系统碳水循环研究所聚焦的重点科学问题，分析不同研究方法的优缺点。在此基础上，以期指出宁夏荒漠草原在生态恢复与重建背景下所面临的碳水循环研究挑战。
1.1 草原生态系统碳循环研究进展
1.1.1 净初级生产力研究进展
（1）净初级生产力研究进展
净初级生产力（net primary productivity，NPP）的测定始于 19世纪 80年代，埃伯迈尔（Ebermayer）对巴伐利亚森林生产力进行了测定和研究。 20世纪 60年代，联合国教育、科学及文化组织（简称联合国教科文组织）开展的国际地圈生物圈计划（International Geosphere-Biosphere Programme，IGBP），对全球范围内的植被 NPP进行了测定和调查，当时研究植被 NPP主要以站点实测为主要研究方法，基于不同植被类型区实测数据建立的样本数据库，进行陆地生态系统生产力的评估研究（IGBP Terrestrial Carbon Working Group，1998）。通过此次测定，不仅对全球植被 NPP有了宏观的调查研究，而且在数据的对比分析中发现了植被 NPP在土壤条件和气候带等环境因素差异的影响下，其测定值呈现出强烈的区域差异性，进而引发了各国学者对模型构建及 NPP估算的关注，并运用模型对生态系统的碳循环及生态平衡进行了分析研究（Cao and Woodward，1998b）。IGBP直接推动了植被 NPP在全球范围内的研究深度和广度，不仅在 NPP的研究理论上有了跨越式的探究，而且在 NPP的模型估算及模型运用上有了深远的发展。 20世纪 70年代，德国学者利特（Lieth）首次提出并构建了全球第一个 NPP回归模型 ——迈阿密（Miami）模型，并根据植被 NPP的地理分布模拟出了全球首张 NPP分布图（Lieth and Whittaker，1975）。
相较国际上的陆地 NPP的研究，国内植被 NPP的相关研究略显滞缓。20世纪 80年代，中国科学院建立了中国生态系统研究网络（Chinese ecosystem research network，CERN），在不同生态系统类型区建立野外实验站，长时间地定位监测植被生产力（赵俊芳等， 2007）。1978年，李文华给出了生物生产量的基本定义，区别了第一性生产力与第二性生产力的概念，以森林生态系统为研究对象，强调了生物生产力研究的迫切性，指出植被生产力在社会发展中的实践指导意义（李文华，1978），从此我国植被 NPP的研究开始快速发展。 1986年，贺庆棠依据世界植被产量与气候因子之间的响应关系，定量计算了全国范围内的植物产量，绘制出了植被气候产量图，并在此研究的基础之上开展了农业、林业光能利用率及估产等相关研究（贺庆棠，1986；贺庆棠和 Baumartner，1986）。1993年，张宪洲（1993）较早地将 Miami模型、桑思韦特纪念（Thornthwaite Memorial）模型和内岛（Chikugo）模型引入我国，对比了三种模型在我国植被 NPP研究中的估算精度。方精云等（1996a）利用森林蓄积量推算森林生物量的方法，估算出我国森林的总生物量为 9.1×109 t，并指出我国森林生产力低于世界平均水平，但 NPP较高。周广胜和张新时（1995）在区域蒸散模型的基础之上建立了植被 NPP估算模型，该模型为我国宏观监测地带性植被的生产潜力奠定了模型基础，也对我国建模研究手段的发展影响深远。
由于实地监测数据的匮乏及模型开发技术的落后，我国早期的植被 NPP研究主要借助国外监测模型，多开展模型本土化应用与实践相关的研究，并以农业估产、森林生态系统生产力监测为主要研究方向。而随着卫星遥感技术的发展，特别是中低空间、高时间分辨率遥感数据的大量应用，我国在植被 NPP模型改进与开发方面取得了极大的发展，其中在草地 NPP研究中表现尤为明显。20世纪 80年代中期，国内学者开始利用美国国家海洋和大气管理局（National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA）系列卫星结合地面监测数据，建立基于遥感影像的草地 NPP估算模型，估算内蒙古草场产草量，并验证了 NOAA系列卫星遥感影像在我国草地 NPP估算中的适用性（徐希孺等，1985；邢琦，1989）。在早期尝试性应用遥感数据估算草地草产量研究的基础上，金丽芳等（1986）进一步将生长季实测草地光谱特征与草地产草量结合，建立基于遥感影像光谱反射数据的锡林郭勒草原草地产草量估算模型，为草地 NPP估算提供了新的技术手段。在 20世纪末至 21世纪初，有大量学者利用 NOAA卫星遥感数据估算我国不同地区和不同草场的草地 NPP，并建立了不同的估算方法和模型（黄敬峰等，1999；王江山等，2005）。21世纪初，随着美国国家航空航天局（National Aeronautics and Space Administration，NASA）地球观测系统（earth observation system，EOS）计划的发展和中分辨率成像光谱仪（moderate resolution imaging spectroradiometer， MODIS）的发射，极大地推动了 MODIS影像在草地 NPP监测应用中的发展。姜立鹏等（2006）利用 MODIS数据驱动光能利用率模型，估算了我国逐月的草地 NPP；也有学者针对内蒙古和我国南方不同的草地类型，建立了基于 MODIS遥感数据的草地 NPP估算模型（渠翠平等， 2008；姚兴成等， 2017）。时至今日，遥感技术已成为草地 NPP监测分析领域的重要手段，除生产力估算之外，还包括生产力动态研究、草畜平衡、草地 NPP影响因子分析及草地生态服务等领域。
（2）NPP估算模型研究进展
NPP估算方法主要有站点实测和模型估算两类，其中站点实测包括直接收获法、CO2测定法、pH测定法、同位素示踪法及叶绿素测定法等（Alexandrov et al.，2002；Ni，2004）。在实测中常用抽样直接收获法来估算草地 NPP，由于简单易行、测定精度高，直接收获法在小区域草地监测中应用广泛，但直接收获法对草地具有一定的破坏性，草地地下生物量测定困难，且仅能获得单一时刻的静态草地 NPP数据，在大区域草地 NPP估算及时间动态监测上其弊端显而易见，而模型估算则能够高效便捷地进行时空连续的 NPP估算，在大尺度草地 NPP监测中应用广泛（Parton et al.，1993；Gao et al.，2013）。植被 NPP受气候因素、土壤类型、植被自身的生理特性及人类活动等诸多因素的影响，因此不同植被 NPP估算模型在输入参数、运算机制、模型复杂程度及影响因素的侧重点上有很大差异。自 20世纪 70年代 Lieth提出全球植被 NPP估算模型以来，经过了近半个世纪的发展，目前应用广泛的 NPP估算模型可划分为气候相关统计模型、生态系统过程模型、光能利用率模型及生态遥感耦合模型等 4种类型（张美玲等， 2011）。
1）气候相关统计模型
气候相关统计模型是将植被 NPP与温度、降水量等气候因子联系起来，进行回归分析并建立模型。此类模型出现在 20世纪 70年代，由于植被 NPP监测刚刚起步，实地监测数据及研究方法均有限，因此，一些学者基于植被 NPP与气温、降水等因子之间存在相关关系的假设，将气候因子引入到 NPP估算模型中，进行简单的回归分析建模。气候相关统计模型有 Miami、Thornthwaite Memorial和Chikugo等。
Miami模型是由 Lieth提出的全球首*用环境变量来估算植被 NPP的数学模型。此模型建立在植被 NPP与年均温度与年总降水量之间的经验关系之上，采用*小二乘法将 NPP与两个气候因子之间的关系定量化（Lieth and Whittaker， 1975），根据利比希*小因子定律（Liebig’s law of the minimum），该模型取温度或降水二者计算的植被 NPP的*小值为 NPP估算值（林慧龙等， 2007）。Lieth收集了全球 1000多个气象站的实地监测数据，利用 Miami模型估算了全球植被 NPP并绘制成图（刘洪杰， 1997）。陈国南（1987）利用 Miami模型在 1987年对我国植被 NPP进行了估算，由于实测数据的缺乏及监测手段的落后，在北京、陕西、长白山等地的估算结果与实测值悬殊较大，而在山西、广东等地的模拟值较好。由于 Miami模型是完全建立在统计关系之上的经验模型，因此其推广应用的限制性较大，国内利用该模型开展的研究也较少。
Thornthwaite Memorial模型是 Lieth基于气候因子（气温、降水）和蒸散（evapotranspiration，ET）量对植被生产力的影响作用建立起来的 NPP估算模型，它的创新之处在于考虑了生态系统的蒸散量，并将其作为生态系统生产力形成的驱动因素，能进一步体现生态系统碳累积和水分消耗的关系。该模型将蒸散量对植被 NPP的影响进行定量化，包含的环境因子较 Miami模型全面，因此估算的植被 NPP更为合理。吴战平（1993）采用 Thornthwaite Memorial模型对贵州植被 NPP的估算值为 1200～1500 kg/(亩① a)；杨泽龙等（2008）以 Thornthwaite Memorial模型为估算指标对内蒙古东部气候变化和草地 NPP进行了分析；包学锋等（2015）在内蒙古西乌珠穆沁旗采用 Thornthwaite Memorial模型估算了牧草 NPP，并分析了草地 NPP与气候因子的响应机制。
Chikugo模型是由日本学者利用植被二氧化碳通量和水汽通量的比值来计算植被对水分的利用效率，并基于植被气候生产力与净辐射之间的统计关系建立了 Chikugo模型（Uchijima and Seino，1985）。候光良和游松才（1990）在对我国植被气候生产力进行估算中指出， Chikugo模型是建立在生理生态基础之上的，利用了全球的植被 NPP数据，结合了主要气候因子的影响，其估算结果与实际相符。但该模型在植被 NPP估算中以理论蒸散量计算，然而干旱地区蒸散量与理论蒸散量相差甚远，因此该模型在干旱半干旱地区应用误差较大。朱志辉（1993）发现已有的植被估算模型均未包含草原及荒漠等植被类型的研究数据，因此在 Chikugo模型基础之上建立了北京模型。公延明（2010）采用北京模型估算了巴音布鲁克高寒草地的草地 NPP，其估算值与实测值相关性高达 0.857。除以上模型之外，周广胜和张新时（1995）根据植物生理生态特点、水量平衡方程和能量平衡方程建立了一种气候相关统计综合模型，其包含的气候相关因子包括年降水量、年净辐射量及辐射干燥指数。
目前，针对不同气候相关统计模型之间的对比研究较多，如张宪洲（1993）在我国自然植被 NPP估算中指出，Miami模型在干旱半干旱地区的估算值与实测值偏差大；而孙善磊等（2010）在浙江省植被 NPP研究中发现，Miami模型与 Thornthwaite Memorial模型的估算值均能模拟出植被 NPP的纬向分布性，而 Thornthwaite Memorial模型的估算值则与实际情况较为相符，但是与综合模型相比仍有差距。闫淑君等（2001）在以上两种模型的基
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