徐云碧[美]:国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）科学家，中国农业科学院“玉米分子育种技术和应用”团队首席科学家，兼任中国农业科学院－国际玉米小麦改良中心玉米分子育种联合实验室主任。入选国家“千人计划”特聘专家。长期从事植物分子育种研究，致力于探索分子植物育种的理论及其在水稻和玉米中的应用。徐云碧博士在国内外杂志上发表论文 100余篇，累计引用5700余次。

分子植物育种是国际上首部有关植物分子育种的百科分子植物育种式综合参考书和教材，分子植物育种共15章，涵盖了植物分子育种的各个方面，包括：DNA标记技术, 遗传图谱的构建,高通量，组学，技术,植物遗传学和作物改良的常用群体,分子工具在植物遗传资源管理、评价和创新中的应用，复杂性状分子剖析的理论和实践，标记辅助育种的理论与应用，基因型*环境互作的分析，基因的分离与功能分析，基因转移和遗传修饰植物，知识产权和植物品种保护， 育种信息学，决策支持工具!每一章都经过同行评阅，包含了大量较新信息，并有表格、数据和参考文献的支持。

第1章 导               论
植物育种的若干定义已经被提出，如"为了人类的利益而改良植物遗传性的艺术和科 学"(J.M. PoehlmAn)，或"由人的意志指导的进化"(N.I. VAvilov)。 然而，BernArdo (2002)提出了最通用的描述:"植物育种是为了人类的利益而改良植物的科学、艺术和 企业。"
植物被用于许多产品的制造，如家用产品(化妆品、药品和纺织品)、工业产品(橡胶产 品、软木和发动机燃料)以及娱乐用品(纸张、美术材料、运动设备和乐器)。满足这些产品 厂家日益增加的需要是植物育种家面临的挑战。Lewington(2003)在他的书PLαηtsf0γ Pe0pLe 中描述过植物的各种用途。
植物育种从作物的驯化开始，已经变得更加复杂了。现在分子生物学的新进展已经 导致越来越多的方法可用于提高育种的有效性和效率。本章简述植物育种的简短历史和 育种目标，以及与本书的后续章节中讨论的理论和技术有关的一些背景知识。
1.1 作物的驯化
最早的记录表明农业发端于11000 多年前，在所谓的新月形沃土带(FertileCres一 cent，近东地名。译者注)，这是西南亚的一个丘陵地区，后来在其他的地区出现农业。考 古学家认为由于人口数量的增加和对当地资源开采方面的变化，人们开始驯化植物(详见 http://www.ngdc.noAA.gov/pAleo/ctl/10k.html)。驯化(domesticAtion)是一种人为的 选择过程，它使植物和动物适应农户或消费者的需要。对符合需要的植物的连续选择改 变了早期作物的遗传组成(geneticcomposition)。对遗传学或植物育种一无所知的原始 农民在短时间内取得了许多成就。他们通过无意识地改变进化的自然过程来做到这一 点。实际上，驯化只不过是有方向的进化(directedevolution)，驯化加快了进化的过程。 驯化的关键是稀有突变等位基因的选择优势(selectiveAdvAntAge)，它合乎成功栽培的需 要，但是对于植物的野外生存是不必要的。持续进行选择，直到想要的突变表型在群体中 占优势。驯化过程中有3个重要步骤。人类不仅种植种子，而且:1把种子从它们的原产 地迁移出来并种植在它们或许还不适应的区域;\0通过在耕地中种植植物来消除某些自 然选择压力; 通过选择那些在自然条件下不一定对植物有益的性状来实施人工选择压 力。栽培也产生选择压力，并导致等位基因频率的改变、物种内和物种间的等级分化 (grAdAtion)、主效基因的固定以及数量性状的改良。到18 世纪结束时，由各处农民进行 的非正式的选择过程导致在世界范围内每个主要作物中产生了成千上万的不同品种或地 方品种(lAnd一rAce)。
已经先后有1000个以上的植物物种被驯化，其中100�200 个植物物种现在是人类
膳食的主要部分。15个最重要的植物物种可被分成以下4类。
(1)谷物类:水稻、小麦、玉米、高粱、大麦。
(2)根茎类:甜菜、甘蔗、马铃薯、薯蓣、木薯。
(3)豆类:菜豆、大豆、花生。
(4)水果类:椰子、香蕉。
某些性状可能已经被故意或无意地选择了。当农民将他们的收获物留出一部分用于在下一个季节种植时，他们选择的是具有特定性状的种子。这种选择导致作物与它们的原始种(progenitor)之间产生了很大的差异。例如，很多野生植物具有种子传播机制，保证种子与植株分开并且在一个尽可能大的区域中传播，而现代的作物已经发生了改变，通过选择阻止了种子的传播。另外一个例子是某些驯化的植物缺少种子休眠机制。更详尽的资料见http://oregonstAte.edu/instruct/css/330/index.htm 和SwAminAthAn(2006)。 普遍认为作物驯化是在世界的若干地区独立进行的。苏联遗传学家和植物地理学家 N.I.VAvilov从全世界收集植物，发现作物物种和它们的野生亲缘种显示出巨大遗传多 样性的地区。1926年他发表了《关于栽培植物起源的研究》一文，其中描述了他关于作物 起源的理论。VAvilov得出结论认为每个作物都有一个特异的主要多样性中心，这也是 它的起源中心。他确定了8 个区域，并假定这些区域是所有现代主要作物起源的中心。 后来，他修正了他的理论，以便包括某些作物的"次级多样性中心"。这些"起源中心"包括 中国、印度、中亚、近东、地中海、东非、中美洲和南美洲。农业从这些中心逐渐传播到其他 地区，如欧洲和北美洲。后来其他人(包括美国地理学家JAck HArlAn)对 VAvilov的假说 提出了质疑，因为很多栽培植物并不适合 VAvilov的模式，而看起来像是在一个广泛的地理区域中经过长时间被驯化的。
近年来，DNA 片段的变异及其他方法已经被用来研究作物的多样性。总的来说，这些研究没有证实 VAvilov的"起源中心是具有最大多样性的区域"这一理论，因为虽然多样性中心已经被确定，但是这些常常不是起源中心。对于某些作物，它们的野生祖先的来源、驯化的区域以及进化的多样化的区域之间几乎没有联系。物种可能起源于一个地理区域，但是在一个不同的地区驯化，某些作物看来似乎没有多样性中心，因此被认识到的是进化活动的一个连续区域(continuum)而不是离散的中心。
1971年JAck HArlAn描述了他自己对农业起源的看法。他提出了3 个独立的系统，其中每个系统具有一个中心和一个"共同中心"(concentre)(大的、分散的区域，驯化被认为在其中发生):近东十非洲、中国十东南亚以及中美洲十南美洲。从那时以来收集到的证据表明这些中心也比他设想的更加分散。在最初的进化阶段之后，物种在大的、不明确的区域上传播。这可能是由于作物的传播和进化与重叠的群体(iterAntpopulAtion)有关。对于很多作物来说，区域性的和(或)多区域的起源经证明可能比唯一的、固定的起源的假说更加准确。表1.1中列出了很多作物的可能的地理起源

1.2 早期植物育种
数千年来人们使用选择育种来重塑植物，以便产生合乎消费者需要的性状或品质。 选择育种从早期的农户、牧场主和酒商开始，他们选择最好的植株来为它们的下一季提供种子。当他们发现在恶劣天气中也能良好生长的特殊植株特别丰产，或者能够抵抗已经毁坏了邻近作物的那些疾病时，他们自然地试着通过把它们杂交到其他的植株里来捕 这些合乎需要的性状。他们用这种方法选择和繁育植株来改良作物，并用于商业目的。虽然农民自己并不知道，但他们利用遗传学，通过选择和种植种子来改变我们的食物已经 几个世纪了。这些种子产生更健康的作物，这些作物具有更好的味道、更富丽的色泽以及 对某些植物病害具有更强的抗性。
现代植物育种始于定居农业(sedentAryAgriculture)和最重要的农业植物二二二谷物 的驯化。这导致不合乎需要的性状被迅速淘汰，如种子落粒性(seed-shAttering)和休眠 (dormAncy)，我们只能推测最初的选择者在选择不落粒的小麦和水稻、穗部紧凑的高粱 或者软壳的南瓜时使用了哪种基于经验的方法，或者这些方法被使用到什么程度。人类 已经有意识地塑造成百上千的植物物种的表现型(从而塑造基因型)达10000年，以此作 为正常的谋生过程中的很多日常活动之一(HArlAn，1992)。在很长的时期内，从收集野 生植物用作食物过渡到选择哪些植物进行栽培，由此开始引导植物的进化过程。现在植 物育种家通过熟练操作育种程序，加快了主要作物的进化。作为探索之旅和现代科学的 结果产生了高投入农业。
很多被早期的农学家认为重要的性状是可遗传的，因此能够可靠地进行选择。然而， 这个阶段的育种是经验性的，通常不被看作现代意义上的科学，因为没有分析这些植物和 动物群体的变化以求解释生命现象。在农业的这个阶段，重点在于生产食物的现实目标 而不是寻找自然界的合理解释(HArlAn，1992)。在很多早期的作物驯化期间，有关遗传 的思想有神话解释也有接近科学的性状传递的概念。JAnick(1988)在他"1987年对美国 园艺科学学会的会长致辞"中说到:园艺学中的新知识来源于两个传统:经验的和实验的。经验产生于史前农民、希腊掘根者(rootdi00er)、中世纪农夫，以及各处园丁为了获得植物栽培问题的切实可行的解决方案而付出的努力。通过口述从父母传到孩子、从工匠传到学徒而积累下来的成功和改良，经过传说、手艺秘诀以及民间智慧而植根于人类的意识中。这种信息现在被保存在故事、历书、植物志以及历史中，现已变成我们共同文化的一部分。当改良的种质被选择并从收割到收割、从一代到另一代通过种子和嫁接被保持时，所涉及的不止是措施和技巧。这些技术的总和构成了园艺学的传统知识。它代表我们不知名和未被赞颂的祖先们的不朽成就。
在欧洲很早就开始了大规模的育种活动，常常由商业的种子生产企业主持。除了选择具有有用性状的植物之外，育种家也用具有不同性状的植株杂交以期产生携带两个性状的可育子代。前孟德尔时代的育种(Pre-MendeliAnbreedin0)中人工杂交的利用可以用草莓 (Fγαgαγ1α)× 凤 梨 草 莓 (αηαηαJJα)的 案 例 作 为 例 证，利 用 草 莓 (Fγαgαγ1α ch10eηJe)与弗吉尼亚草莓(Fγαgαγ1α'v1γg1η1αηα)杂交是17世纪由Duchesne在巴黎植物 园进行的。大约同一时期，在英国也通过人工杂交获得了水果、小麦和豆类的新品种(Sánchez-Mon0e，1993)。
1819年PAtrikSheireff在小麦和水稻中采用了杂交与选择相结合的方法，将新选择 的品系与栽培品种种植在一起进行比较。他推测引种和杂交是新品种的重要来源，并强 调用仔细挑选的亲本进行杂交以满足新品种的目标。虽然到那时植物育种的基本要素已 经为人所知，但是对于植株间变异的科学基础仍然缺乏了解。例如，错误地期望杂交材料 的第一代必然产生新的品种而不是需要几代来达到稳定。在文献中可以找到植物育种历 史上很多成功的例子，虽然在它能被称作一门技术之前仍然有很多重要的发现要完成(ChAhAlAndGosAl，2002)。
1 3 植物育种史上的主要发展
当今的植物育种家利用各种方法来加速进化过程，以便通过开发物种内部的遗传差 异增加植物的有用性。通过弄清作物育种方法的遗传基础，已经使其成为可能。这样的 植物育种已具有悠久的历史。
1.3.1 育种和杂交
繁殖在植物中的作用是由CAmerArius在1694年首次报道的，他注意到玉米中的雌 雄生殖器官之间的差异并据此培育了第一株人工杂种植物。他证实没有植物雄性生殖器 官中产生的花粉的参与就不能产生种子。第一个杂交试验是由FAirchild于1719年在小 麦上进行的，现在的杂交技术主要是以 Kölreuter(1733'""1806年)的工作为基础。作为 一名法国的研究人员，Kölreuter在18世纪60年代进行了他的试验。杂交使育种家的工 作不再仅仅局限于一个有限的群体内，他能够把来自两个或更多来源的有用性状汇集在 一起，并且能够引入特定的基因。
通过了解植物的繁殖能力，植物育种家可以操纵这些杂种来产生能育的子代，以携带来自双亲的性状。杂交对植物育种家是很有价值的，因为它允许对植株表现型采取某种控制措施。几乎所有的现代植物育种都在某种程度上利用了杂交技术。
1.3." 孟德尔遗传学

孟德尔(GregorJohAnn Mendel)是一名摩尔达维亚(MoldAviAn，苏联成员国。 译者 注)的修道士，他用两个豌豆品种进行杂交，通过一系列的试验在1865年发现了控制遗传 的基本规律。通过研究豌豆中全有全无变异(All-or-nonevAriAtion)的遗传，孟德尔发现 遗传的性状是由物质单位决定的，这种物质单位从一代传递到另一代。孟德尔可能超越 了他的时代，因为那个时代的其他生物学家花费了35年来理解他的工作。直到1900年 HugodeVries、CArlCorrens和 ErichvonTschermAk-Seysenegg 重新发现孟德尔的工 作，植物育种才有意识地应用遗传学的法则。
1.3.3 选择
1859年达尔文在《物种起源》中提出自然选择是进化的机制。达尔文的论断是:群体 对其环境的适应性来自于自然选择，如果这个过程持续得足够久，最终将导致新物种的起 源。达尔文的"通过自然选择产生进化的理论"假定植物通过自然选择逐渐地改变，自然 选择对变异的群体起作用。这是19世纪杰出的发现，与植物育种有直接的关系。
1.3.啡 育种类型和多倍性
植物育种中的其他历史发展包括系谱育种、回交育种(HArlAnAndPope，1922)和诱 变育种(StAdler，1928)。自然和人工多倍体也为植物育种提供了新的可能性。BlAkeslee 和 Avery(1937)证明秋水仙素在诱导染色体加倍和多倍体化中的有效性，使植物育种家 能够把两个或更多个物种的整套染色体合并以便获得新的作物。
1.3.5 遗传多样性和种质保护
到20世纪60年代人们认识到遗传多样性(geneticdiversity)在植物育种中的重要 性，OttoFrAnkel爵士在1967年创造了术语"遗传资源"(geneticresources)来强调把种 质看作作物长期改良的自然资源的重大意义和必要性。1970年美国南部玉米小斑病流 行，在仅仅1年中就摧毁了大约15%的美国玉米，这件事使遗传单一性(geneticuniformity) 的潜在的有害影响变得更加明显。美国国家科学院发布了"主要作物的遗传脆弱性"的研 究结果，清楚地注意到遗传单一性的原因和水平以及它的后果，它是种质资源历史中的转 折点。1974年成立了国际植物遗传资源委员会(InternAtionAlBoArdforPlAntGenetic Resources，IBPGR)，后来更名为国际植物遗传资源研究所(InternAtionAlPlAntGenetic ResourcesInstitute，IPGRI)，现在称为国际生物多样性组织(BiodiversityInternAtionAl)， 负责收集、评价和保存植物种质以备将来之用。
1.3.6 数量遗传学和基因型/环境互作
数量遗传学是对表现连续变异的性状的遗传控制的研究。它关心个体之间这些差异 的遗传水平而不是差异的类型，也就是说，是数量的而不是质量的(FAlconer，1989)。已经出版的一些重要的图书，记录了数量遗传学中的主要发展，这些书包括Aη mα LJγ  U-
 ηbi αη (Lush，1937)、ioyU α  oηG η   L αηUAη mα Amyγou m  η (Lerner，19u0)、
LJ om  γ Lα G  η   L (MAther，1949)、ioyU α  oηG η   L (Li，19uu)、AηAη γoUUL  oη o
G  η   L U α     L (kempthorne，19u7)以及Aη γoUUL  oη oQUαη   α  u G  η   L (FAl-
coner，1960)。 
Fisher(1918)的经典工作纠正了关于数量性状(包括大多数重要的经济性状)遗传的 许多错误观念，他成功地应用孟德尔原理来解释连续变异的遗传控制。他把观察到的表 型方差分解为3个方差分量:加性、显性和上位性效应。这个方法已经得到显著的改进并 应用于提高植物育种的效率。Fisher还提出了试验设计的理论，为科学的作物试验奠定 了基础，那是任何植物育种计划必不可少的一个部分。然而在过去的20 年中，由于植物 基因组学特别是分子标记以及其他可用于将复杂性状剖析到单个孟德尔因子的分子工具 的发展，数量遗传学已经取得了相当大的进展(XuAndZhu，1994;BuckleretAl.，2009; 第6和第7章)。
基因型×环境互作(genotype-by-environmentinterAction，GEI)及其对植物育种的重 要性首先被 Mooers(1921)以及 YAtes和CochrAn(1938)认识到。从那以后，各种统计方 法相继出现并用于 GEI的评价，利用了联合的线性回归、方差的异质性和相关性的缺乏 (lAckofcorrelAtion)、排序(ordinAtion)、聚类以及模式分析(pAtternAnAlysis)。作为数量 遗传学中的一个重要领域，GEI近年来已经受到更多的关注，在第10章与 GEI分析的分 子方法一起介绍。
1.3.7 杂种优势和杂交种育种
虽然早期的植物学家已经观察到当同一物种的没有亲缘关系的植物杂交时生长增 加，但是首次进行生殖试验的是达尔文。1877 年，他证明有亲缘关系的品系的杂种不表 现杂交种的优势。他观察到杂种优势，即在像玉米那样的作物中杂种个体表现优于双亲 的品质的趋势，并且得出结论认为异花受精通常是有利的，自花受精通常是有害的。1879 年，矶illiAm BeAl利用两个没有亲缘关系的品种在玉米中证明了杂种优势(hybridvig- our)。最好的组合的产量比亲本平均数高u0%。SAnborn 在1890 年以及 McClure在1892年的报道证实了BeAl的早期报道，并且扩展了杂交种比亲本类型的平均数优越的一般性。
1.3.8 群体改良
可以使用若干不同的"群体育种方法":1 集团法(bulk);2 混合选择法(mAssselec- tion);3轮回选择(recurrentselection)。用于管理大的分离群体的方法之一是由 HArlAn 等(1940)提出的用于多亲本杂交的"集团法"。这个概念改变了自花授粉物种的育种方 法。混合选择法是一个繁育体系，其中根据表现型从个体选择的种子被混合在一起用来 种植下一代。混合选择法是植物改良的最古老的育种方法，被早期的农民用于从野生物 种培育栽培种。
开放授粉群体的改良实质上取决于基因频率的改变，以至于有利的等位基因被固定，

第1章导论1
1.1作物的驯化
1
1.2早期植物育种
3
1.3植物育种史上的主要发展
4
1.3.1育种和杂交
4
1.3.2孟德尔遗传学
5
1.3.3选择5
1.3.4育种类型和多倍性5
1.3.5遗传多样性和种质保护5
1.3.6数量遗传学和基因型^环境互作
5
1.3.7杂种优势和杂交种育种6
1.3.8群体改良
6
1.3.9细胞全能性、组织培养和体细胞无性系变异7
1.3.10遗传工程和基因转移
1.3.11DNA标记和基因组学
7
8
1.3.12公立部门和私营部门的育种工作
8
1.4遗传变异
8
1.4.1交换、遗传漂变和基因流动9
1.4.2突变9
1.5数量性状方差、遗传率和选择指数10
1.5.1质量性状和数量性状
10
1.5.2等位基因频率和基因型频率的概念
11
1.5.3哈迪温伯格平衡(HWE)11
1.5.4群体平均数和方差
12
1.5.5遗传率
12
1.5.6选择响应13
1.5.7选择指数和多性状选择
13
1.5.8配合力
15
1.5.9轮回选择15
1.6绿色革命和将来的挑战16
1.7植物育种的目标17
1.8分子育种19
第2章分子育种工具:标记和图谱22
2.1遗传标记22
2.1.1经典标记23
2.1.2DNA标记
25
2.2分子图谱44
2.2.1染色体理论和连锁
44
2.2.2遗传连锁图谱44
2.2.3遗传图谱的整合
55
第3章分子育种工具:组学与阵列58
3.1组学中的分子技术58
3.1.1双向凝胶电泳58
3.1.2质谱分析60
3.1.3酵母双杂交系统
61
3.1.4基因表达的系列分析
63
3.1.5实时定量PCR
3.1.6抑制性差减杂交
65
65
3.1.7原位杂交66
3.2结构基因组学67
3.2.1基因组结构67
3.2.2物理图谱68
3.2.3基因组测序72
3.2.4cDNA测序77
3.3功能基因组学79
3.3.1转录组学79
3.3.2蛋白质组学81
3.3.3代谢组学85
3.4表型组学88
3.4.1表型在基因组学中的重要性89
3.4.2植物表型组学89
3.5比较基因组学90
3.5.1比较图谱91
3.5.2共线性
92
3.6组学中的阵列技术96
3.6.1阵列的产生97
3.6.2试验设计
3.6.3样品制备
100
101
3.6.4标记101
3.6.5杂交和杂交后洗涤102
3.6.6数据采集和量化
102
3.6.7统计分析和数据挖掘103
3.6.8蛋白质微阵列及其他104
3.6.9通用芯片或微阵列105
3.6.10应用Tng微阵列进行全基因组分析
107
3.6.11以阵列为基础的基因型鉴定107
第4章遗传育种中的群体109
4.1群体的特点和分类
109
4.1.1基于遗传组成的分类109
4.1.2基于遗传维持的分类109
4.1.3基于遗传背景的分类110
4.1.4基于来源的分类
110
4.2双单倍体
112
4.2.1单倍体的产生
113
4.2.2单倍体植株的二倍体化120
4.2.3DH品系的评价120
4.2.4DH系的数量遗传学122
4.2.5DH群体在基因组学中的应用124
4.2.6DH在植物育种中的应用
125
4.2.7局限性和未来的前景127
4.3重组自交系(RIL)127
4.3.1近交及其遗传效应128
4.3.2RIL的培育
130
4.3.3RIL群体中的图距和重组率
131
4.3.4用RIL构建遗传图谱132
4.3.5互交的RIL和巢式RIL群体134
4.4近等基因系(NIL)135
4.4.1回交及其遗传效应135
4.4.2产生NIL的其他方法137
4.4.3渐渗系库
138
4.4.4用NIL进行基因定位的策略
139
4.4.5用NIL作图的理论考虑140
4.4.6NIL在基因定位中的应用
142
4.5不同群体的比较:重组率和选择142
4.5.1不同群体的重组率142
4.5.2群体构建过程中无意识的选择
143
第5章植物遗传资源:管理、评价与创新147
5.1遗传侵蚀和潜在的遗传脆弱性
148
5.1.1遗传侵蚀
148
5.1.2遗传脆弱性
150
5.2种质的概念
150
5.2.1广义的种质概念
150
5.2.2经典的种质
153
5.2.3人工或合成的种质153
5.2.4原位或异位保存
154
5.3收集/获取155
5.3.1种质收集的几个问题156
5.3.2核心种质
157
5.4保存、复壮和繁殖160
5.4.1离体保存技术
161
5.4.2超低温储藏
163
5.4.3合成种子和DNA的储存
163
5.4.4复壮和繁殖
164
5.5资源评价
164
5.5.1标记辅助种质评价165
5.5.2离体评价
167
5.5.3遗传多样性
167
5.5.4收集资源的冗余和缺失174
5.5.5遗传漂移和基因流175
5.5.6特异种质
177
5.5.7等位基因挖掘
178
5.6种质创新
179
5.6.1种质样本的纯化
180
5.6.2种质创新中的组织培养和转化
180
5.6.3种质改良中的基因渐渗181
5.7信息管理
181
5.7.1信息系统
181
5.7.2数据采集的标准化182
5.7.3信息整合与利用
183
5.8前景展望
184
第6章复杂性状的分子剖析:理论
188
6.1基于单标记的方法
190
6.1.1假设190
6.1.2标记平均数的比较192
6.1.3方差分析
6.1.4回归方法
194
195
6.1.5似然方法
195
6.2区间作图
196
6.2.1假设196
6.2.2似然方法
6.3复合区间作图
197
200
6.3.1基础200
6.3.2模型200
6.3.3似然分析
6.3.4假设检验
201
201
6.3.5选择标记作为辅助因子202
6.3.6完备区间作图
203
6.4多区间作图
203
6.4.1多区间作图模型和似然分析
204
6.4.2模型选择
205
6.4.3估计基因型值和QTL效应的方差分量
207
6.5多个群体或杂交组合
208
6.5.1试验设计
208
6.5.2多个杂交组合的QTL分析209
6.5.3合并分析
211
6.6多个QTL
211
6.6.1多个QTL的现实性
6.6.2选择一类QTL模型
211
212
6.6.3多个具有上位性的QTL
213
6.7贝叶斯作图
214
6.7.1贝叶斯作图的优点214
6.7.2贝叶斯作图统计学概述214
6.7.3贝叶斯作图方法
215
6.8连锁不平衡作图
218
6.8.1为什么要进行连锁不平衡作图γ
218
6.8.2连锁不平衡的度量219
6.8.3影响连锁不平衡的因素222
6.8.4连锁不平衡作图的方法224
6.8.5连锁不平衡作图的应用227
6.9元分析229
6.9.1QTL位置的元分析229
6.9.2QTL图谱的元分析
230
6.9.3QTL效应的元分析231
6.9.4元分析的例子231
6.10计算机作图233
6.10.1优点和缺点233
6.10.2混合模型方法233
6.10.3统计功效234
6.11样本容量、功效和阈值
235
6.11.1功效与样本容量
235
6.11.2交叉验证与样本容量
6.11.3QTL位置的置信区间
238
239
6.11.4QTL阈值
240
6.11.5错误发现率242
6.12总结和前景244
第7章复杂性状的分子剖析:实践
245
7.1QTL分离245
7.1.1作图方法
246
7.1.2对等位基因分散的筛选250
7.2复杂性状的QTL
253
7.2.1性状组分
7.2.2相关性状
253
254
7.2.3质量数量性状
255
7.2.4种子性状
256
7.3跨物种的QTL作图
7.4跨遗传背景的QTL
7.4.1同质的遗传背景
7.4.2异质的遗传背景
257
259
259
260
7.4.3上位性262
7.4.4一个基因座上的复等位基因
7.5不同生长和发育阶段的QTL
265
266
7.5.1动态性状
7.5.2动态作图
266
267
7.5.3动态作图的统计方法268
7.6多性状和基因表达
7.6.1基因表达的特点
269
269
7.6.2植物中eQTL的例子271
7.7选择性基因型鉴定和DNA混合分析
273
7.7.1主基因控制的性状273
7.7.2数量性状
274
7.7.3选择性基因型鉴定和DNA混合分析的功效
7.7.4选择性基因型鉴定和DNA混合分析的应用
275
278
第8章标记辅助选择:理论
281
8.1标记辅助选择的组分
8.1.1遗传标记和图谱
282
283
8.1.2标记的表征
284
8.1.3标记-性状关联的验证
285
8.1.4基因型鉴定和高通量基因型鉴定系统287
8.1.5数据管理和传送
8.2标记辅助的基因渐渗
287
288
8.2.1标记辅助的前景选择289
8.2.2标记辅助的背景选择292
8.2.3BC世代中的供体基因组含量296
8.2.4基因渐渗中的连锁累赘298
8.2.5基因组大小对基因渐渗的影响
299
8.2.6携带者染色体上的背景选择
300
8.2.7遗传背景的全基因组选择
301
8.2.8通过重复回交的多基因渐渗
302
8.3标记辅助的基因聚合
303
8.3.1基因聚合方案305

8.3.2杂交和选择策略
309
8.3.3不同性状的基因聚合311
8.3.4标记辅助的轮回选择与基因组选择的比较
312
8.4数量性状的选择
314
8.4.1根据表型值进行选择314
8.4.2根据标记得分进行选择315
8.4.3指数选择
316
8.4.4基因型选择
319
8.4.5综合的标记辅助选择319
8.4.6标记辅助选择的响应320
8.5长期选择
323
8.5.1玉米中的长期选择324
8.5.2水稻中的歧化选择330
第9章标记辅助选择:实践
332
9.1标记辅助选择的选择方案
333
9.1.1不用测交或后裔测定的选择
333
9.1.2独立于环境的选择333
9.1.3不需要繁重的田间工作或密集的实验室工作的选择334
9.1.4育种早期的选择
334
9.1.5对多个基因和多个性状的选择
334
9.1.6全基因组选择
334
9.2标记辅助选择应用中的瓶颈
335
9.2.1有效的标记性状关联
338
9.2.2有成本效益的高通量基因型鉴定系统338
9.2.3表型鉴定和样品追踪339
9.2.4上位性和基因×环境互作
339
9.3降低成本增加规模和效率
340
9.3.1成本效益分析
340
9.3.2基于种子DNA的基因型鉴定和MAS系统342
9.3.3整合多样性分析、遗传作图和MAS
344
9.3.4建立同时改良多个性状的育种策略345
9.4最适合MAS的性状
345
9.4.1需要测交或后裔测定的性状
345
9.4.2依赖于环境的性状348
9.4.3种子性状和品质性状350
9.5标记辅助的基因渐渗
352
9.5.1从野生近缘种的标记辅助基因渐渗353
9.5.2从优良种质的标记辅助基因渐渗
355
9.5.3耐旱性的标记辅助渐渗356
9.5.4品质性状的标记辅助基因渐渗
357
9.6标记辅助的基因聚合
358
9.6.1主基因的聚合
359
9.6.2通过标记辅助轮回选择的基因聚合362
9.7标记辅助的杂交种预测
362
9.7.1杂种优势的遗传基础363
9.7.2杂种优势群
366
9.7.3标记辅助的杂交种预测369
9.8机遇和挑战
373
9.8.1分子工具和育种系统373
9.8.2与特定作物相关的问题374
9.8.3数量性状374

9.8.4遗传网络
375
9.8.5发展中国家的标记辅助选择
375
第10章基因型×环境互作
377
10.1多环境试验378
10.1.1试验设计379
10.1.2基本的数据分析和解释
380
10.2环境的刻画382
10.2.1环境的分类383
10.2.2G1S和环境刻画
386
10.2.3选择试验地点389
10.3基因型表现的稳定性390
10.3.1研究GE1的线性一双线性模型
391
10.3.2GGE双标图分析393
10.3.3混合模型395
10.4GE1的分子剖析397
10.4.1环境因素的剖分
398
10.4.2跨环境的QTL作图399
10.4.3结合了GE1的QTL作图401
10.4.4MET和基因型数据的应用
405
10.5GE1的育种405
10.5.1资源有限环境的育种
406
10.5.2对适应性和稳定性的育种407
10.5.3育种计划中GE1的度量
408
10.5.4QE1的MAS
409
10.6展望410
第11章基因的分离和功能分析
412
11.1计算机预测414
11.1.1基于证据的基因预测
415
11.1.2基于同源性的基因预测
415
11.1.3从头开始的基因预测
418
11.1.4通过综合的方法预测基因419
11.1.5根据基因组序列检测蛋白质功能
420
11.2基因分离的比较法421
11.2.1比较法的基因组学基础
421
11.2.2比较分析中涉及的实验程序422
11.2.3主效基因辅助的QTL克隆
424
11.3基于cDNA测序的克隆
426
11.3.1EST的产生426
11.3.2全长cDNA的产生427

11.3.3全长cDNA的测序
428
11.3.4鉴定基因的定向EST筛选
428
11.3.5用于基因发现与注释的全长cDNA
429
11.4定位克隆429
11.4.1定位克隆的理论考虑
429
11.4.2定位克隆的例子
433
11.5通过诱变鉴定基因436
11.5.1突变体群体的产生
437
11.5.2插入诱变438
11.5.3非标签诱变443
11.5.4RNA干扰
446
11.5.5通过诱变分离基因
447
11.6基因分离的其他方法449
11.6.1基因表达分析450
11.6.2使用同源探针451
第12章转基因和遗传修饰植物
453
12.1植物组织培养和遗传转化453
12.1.1植物组织培养453
12.1.2遗传转化453
12.1.3重要植物遗传转化的发展456
12.2遗传转化方法456
12.2.1农杆菌介导的遗传转化方法456
12.2.2微粒轰击458
12.2.3电击法和其他直接转化法461
12.3表达载体462
12.3.1双元载体463
12.3.2基于GAtewAy的双元载体465
12.3.3转化载体的选择
466
12.4基因选择标记466
12.4.1选择标记的功能467

12.4.2植物的标记基因
467
12.4.3正向选择470
12.4.4转基因植物中选择标记基因的去除
471
12.5基因整合、表达和定位
473
12.5.1外源基因的整合473

12.5.2外源基因的表达
474
12.5.3转基因植株的鉴定和功能分析474
12.5.4报告基因476
12.5.5启动子478
12.5.6基因失活479
12.6转基因叠加480
12.6.1有性杂交480
12.6.2质粒辅助共转化
482
12.6.3微粒轰击下的共转化
482
12.7转基因作物商业化483
12.7.1商业目的484
12.7.2转基因作物商业化现状
485
12.7.3转基因作物的监管
488
12.7.4产品释放和市场营销策略489
12.7.5转基因监测490
12.8展望491
第13章知识产权和植物品种保护
492
13.1知识产权和植物育种家的权利492
13.1.1知识产权的基本方面
492
13.1.2植物育种中的知识产权493

13.2植物品种保护:需求和影响
494
13.2.1作物品种保护的需求494

13.2.2植物品种保护的影响
497
13.3涉及植物育种的国际协定500
13.3.1UPQV公约和国际植物新品种保护联盟
500
13.3.2 1983年《国际植物遗传资源约定》504
13.3.3 1992年《生物多样性公约》
505
13.3.4 1994年TRIPS协定506
13.3.5 2001年粮食和农业植物遗传资源国际条约
507
13.4植物品种保护策略508
13.4.1植物品种保护或植物育种者权利
508
13.4.2专利
509
13.4.3生物学的保护510
13.4.4种子法511
13.4.5合同法512
13.4.6品牌和商标512
13.4.7商业秘密513
13.5影响分子育种的知识产权513
13.5.1基因转化技术513
13.5.2标记辅助植物育种522

13.5.3产品开发和商业化
524
13.6分子技术在植物品种保护中的应用525
13.6.1DUS测试
525
13.6.2实质性派生品种
526
13.6.3品种鉴定528
13.6.4种子认证529
13.6.5种子提纯529
13.7植物品种保护的实践530
13.7.1欧盟的植物品种保护530

13.7.2美国的植物品种保护
530
13.7.3加拿大的植物品种保护
531
13.7.4发展中国家的植物品种保护531
13.7.5参与式植物育种和植物品种保护
532
13.8展望532
13.8.1扩展和执法532
13.8.2实施PVP的管理挑战533
13.8.3国际植物新品种保护联盟的更新需要
534
13.8.4遗传资源使用中的协作
535
13.8.5技术和知识产权的相互作用535
13.8.6种子保存和植物品种保护536
13.8.7其他植物产品537
第14章育种信息学
539
14.1信息驱动的植物育种539
14.1.1信息学基础540
14.1.2生物信息学和植物育种之间的空白
541
14.1.3信息管理和数据分析的通用系统
542
14.1.4将信息转化成新品种
542
14.2信息收集543
14.2.1数据收集方法543
14.2.2种质信息544
14.2.3基因型信息546
14.2.4表型信息549
14.2.5环境信息550
14.3信息整合551
14.3.1数据标准化552
14.3.2通用数据库的开发
552
14.3.3规范化词表和语义学的使用553
14.3.4可互操作的查询系统
555
14.3.5冗余数据浓缩556
14.3.6数据库整合556
14.3.7以工具为基础的信息整合557
14.4信息检索和挖掘557
14.4.1信息检索557
14.4.2信息挖掘560
14.5信息管理系统562
14.5.1实验室信息管理系统562

14.5.2育种信息管理系统
563
14.5.3国际作物信息系统
564
14.5.4其他的信息学工具566
14.5.5信息学工具的未来需要
567
14.6植物数据库568
14.6.1序列数据库570
14.6.2通用的基因组学和蛋白质组学数据库
572
14.6.3通用的植物数据库574

14.6.4单个植物的数据库
579
14.7育种信息学的前景585
第15章决策支持工具
586
15.1种质和育种群体的管理与评价587
15.1.1种质管理和评价
587
15.1.2育种群体管理590
15.2遗传作图和标记性状关联分析
592
15.2.1构建遗传图谱592
15.2.2以连锁为基础的QTL作图
592
15.2.3eQTL作图
595
15.2.4基于连锁不平衡的QTL作图
595
15.2.5基因型×环境互作分析
598
15.2.6比较作图和一致图谱
599
15.3标记辅助选择600
15.3.1MAS方法和实施601
15.3.2标记辅助的自交系和综合品种培育
602
15.4模拟和建模602
15.4.1模拟和建模的重要性
602
15.4.2模拟中使用的遗传模型
603
15.4.3一个用于遗传学和育种的模拟模块:QULINE
606
15.4.4模拟和建模的将来
607
15.5设计育种608
15.5.1亲本的选择609
15.5.2育种产品预测609
15.5.3选择方法评价610
15.6展望611
分子植物育种:进展与展望中文版跋
613
原书参考文献643译后记733彩图