稻田生态系统不仅支撑了全球一半以上人口的粮食供应，还为我们人类提供了多样的生态服务。在继承本研究组《中国稻田生态系统》等成果的基础上，本书重点阐述了稻田生态系统中的重要组分——周丛生物及其养分的调控，主要内容包括稻田周丛生物的研究方法、稻田周丛生物群落时空分布特征、稻田周丛生物对氮磷转化的调控功能、调控周丛生物促进养分高效利用与农业面源污染减排等。本书有助于读者面认识稻田周丛生物及其对养分的调控功能与效应，可为稻田养分管理和农业面源污染防控提供思路及对策。 本书内容涉及土壤学、农学、环境科学、水生生物学、微生物生态学、生物地球化学等领域，可供相关研究人员使用，也适用于农学、生态学、环境科学等领域的技术推广人员，农业、生态环境部门的决策及管理人员阅读与参考。

第一章 稻田生态系统与周丛生物
　　第一节 稻田生态系统的概念与特点、分布分区
　　一、稻田生态系统的概念
　　稻田生态系统（图1-1）是一个复合系统，由稻田环境系统、生物系统和人为调节控制系统三部分组成，具有多样性、开放性、不稳定性、敏感性、人工性和社会经济性等特点，服务功能复杂而特殊（方福平，2016；张卫建等，2007；赵天瑶，2015）。稻田生态系统属于人工湿地系统，是农田生态系统的重要组成部分。稻田生态系统以田块作为样本向外延伸，或与其他土壤相连，边界清晰，其种植面积大，分布广（陈清华，2013；徐琪等，1998）。
　　图1-1 稻田生态系统
　　稻田生态系统在合理的稻作技术体系下，可以表现出巨大的社会、生态和经济综合功能，生态服务功能价值极高，在亚热带季风气候区，为人们的生产和生活提供了基本的物质条件。除了承载粮食生产及原材料供给，稻田生态系统还为人类社会提供了其他重要的生态服务功能，如温度调节、固碳、蓄洪等。此外，稻田生态系统也会带来负面效益，如排放 CO2、N2O、CH4等温室气体，水稻灌溉需要消耗大量水资源，农药、化肥和除草剂会对环境造成破坏（方福平，2016；聂佳燕，2012）。
　　总之，稻田生态系统是一个开放度很高的农田生态系统，其物质循环和能量转换的强度显著高于其他农田生态系统，特别是在土壤养分循环、水源涵养、小气候调节等方面，是人类农业生产活动的产物（刘利花，2015；谢宁宁，2008；徐琪等，1998）。
　　二、稻田生态系统的特点
　　与自然生态系统相比，人类干预在稻田生态系统中起着主要的作用，人类已经截断了自然演替的过程，使其向着更多有利于人类自身净产出的目标发展。稻田生态系统应该具有以下特点（杨延伟，2011）。
　　（一）环境条件
　　农田建设是因地因土制宜的。沤田多是为改造低洼沼泽而建设的，在低山丘陵坡地自成土上多修筑梯田，而在三角洲与山河盆地的草甸土上则多建平田或洋田（熊毅和徐琪，1983）。
　　温度、光照、湿度和风速等外界环境条件对水稻结实率的高低有很大影响。在温度高、日照足、湿度和风速适宜的情况下，结实率高，空秕率低；反之，则空秕率增加，结实率降低（范洪良，1974）。
　　任何土壤生态系统离不开水分因素，水分既作为环境因素，又作为土壤生态系统的组成成分在稻田生态系统中起重要作用。水稻和其他谷类作物不同的主要环境特点是它对水的需求，水稻是唯一能在淹水条件下茁壮生长的栽培作物。在降水不均、分布不平衡的情况下，水分条件会限制作物的正常生长，对水稻播种、出苗和生长发育不利，造成作物产量低而不稳。稻田水循环由灌溉、排水、渗漏与蒸腾蒸发构成，在水循环的过程中，会有部分营养物质随之流动、被吸收（冯起等，1999；徐琪等，1998）。
　　（二）高生产力
　　水稻生育的各个发育时期对周围环境和条件的要求不同。合理的栽培技术和科学的耕作制度，可以*大限度地提供水稻生育所要求的各种条件，并提高水稻的产量和质量（周坤等，2015）。
　　稻田生态系统由于具有适合的水、光、热、营养物质等条件，成为地球上富有生产力的生态系统之一。与自然生态系统不同，稻田生态系统长期并且处处受到人类干预和社会经济条件的制约，但是只要充分发挥生产者、消费者和分解者的功能及维持它们之间的协调作用，就可以充分发挥生态系统的生产力（杜洪作等，1987；何勇田和熊先哲，1994）。
　　稻田共生生态系统，是在“不与人争粮，不与粮争地”基础上建立的一种使稻田生态系统实现良性循环的生态养殖模式，具有明显的增水、增收、增粮、增鱼和节地、节肥、节工、节支的“四增四节”效益（翟旭亮，2016）。
　　水产养殖和水稻种植相结合的稻田综合农业有效地稳定了粮食安全并维持了农业的可持续发展。这种养殖模式存在改进的空间，应根据不同的生态系统特性进一步优化稻小龙虾综合养殖，以提高能源利用率、稳定性和综合效益（Dong et al.，2021）。
　　稻田种养复合生态系统把水稻种植与动物养殖人为地组合在一起，在不增加空间、劳力、投入少量成本的前提下，除获得水稻增产外还可同时捕获水禽产品，大大提高了稻田的产出和效率，改善了我国农业产业结构，使畜产品的比例增加，符合我国的国情。同时它改变了传统稻田耕作方式，改善了稻田生产环境，促进了稻田生态系统的良性循环，对减少农药、化肥、除草剂、环境污染，生产无公害粮食和水产品，以及提高稻田的综合效益有着十分积极的意义（王华和黄璜，2002）。
　　（三）多样性
　　稻田生态系统是一个类似“湿地”的庞大人工复合生态系统，在农村，除稻田外还有沟渠、水塘、湿地等农业设施为野生动物的栖息提供必要的场所。稻田也是少数能供水鸟在湿地栖息的农业生态系统之一，同时也是水生生物的重要栖息地，构成了完整的生物链，保存了生物的多样性，维持了生态平衡，形成了自然和谐的生态环境（陈丹，2007；聂佳燕，2012；Walton et al.，2020）。
　　稻田生态系统的生物多样性保护功能主要是指稻为其他生物提供繁衍生息的场所，而且还为生物进化及生物多样性的产生与形成提供了条件。稻区生物多样性指该区域各种生命形式的资源的总和，包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性及与此相关的各种生态过程。当生物种群结构完善时，从某种意义上说明稻田生态系统是健康的（聂佳燕，2012；杨延伟，2011）。
　　（四）脆弱性与依赖性
　　稻田植物区系主要是由一个或少数几个作物种群及田间杂草组成的，再加上大量使用杀虫剂和除草剂，稻田生态系统中生物多样性较低，营养结构简单，自我调节能力很小（谢宁宁，2008）。
　　所以，稻田生态系统对人类管理活动的依赖性很大，当稻田生态系统离开人类的合理干预，其就会向着不利于人类的方向发展，因此，人们可以通过经济、技术和政策等科学的管理使稻田生态系统向着有利于人类的方向发展，向着健康的水平发展（谢宁宁，2008；杨延伟，2011）。
　　（五）开放性
　　稻田生态系统属于开放性的生态系统，通过水稻等农副产品的形式向外界输出大量能量，同时人类又通过人畜力、肥料等辅助能向系统补充能量，使得稻田生态系统具有独*的、开放式的物质循环和能量流动过程。稻田生态系统不断与外界进行物质交换，大幅度增加农田物质循环量，促进了粮食产量的提高（傅庆林和孟赐福，1994；谢宁宁，2008）。
　　稻田生态系统的开放性使其受社会经济系统的影响较为剧烈。例如，农药、化肥的大量使用及人类不合理的灌溉方式与耕作方法，对稻田生产力和周围生态环境造成一些负面影响。城市化进程加快和城市垃圾的任意排放，造成稻田面积缩小、农村生态环境恶化等（陈丹，2007）。
　　三、稻作的地理分布
　　我国是世界上*大的稻米生产国之一，稻米也是热带和亚热带人口稠密区大部分居民的主要食物。我国稻作分布，南起海南，北至黑龙江，东自台湾，西达新疆，种稻北界超过世界任何国家。从水源看，秦岭—淮河以南，雨量充沛，河流纵横，湖泊星罗棋布，是我国主要产稻地区，面积约占全国稻田的95%；其中，珠江三角洲、四川平原、洞庭湖、鄱阳湖地区、长江下游三角洲和巢湖地区等土壤肥沃、灌排方便，是我国稻米产销集中的地方，号称“米粮仓”。当然，近年来，由于兴修水利，加强农田基本建设，秦岭—淮河以北的东北、淮北、黄河的河套等稻区也在不断扩大。从海拔2600m左右的云贵高原，直到东南沿海的涂田都有稻作。云南、贵州等省的坝地平原，浙江、福建等省的滨海平原，台湾地区的西部平原也是稻作较集中的地区。秦岭—淮河以北地区，稻作分布零散，河北的渤海湾地区、山西的汾河谷地、陕西的渭水平原、内蒙古的后套平原、宁夏的银川平原、甘肃的河西走廊、新疆的塔里木和准噶尔盆地、东北的辽河下游和松花江流域都有水稻栽培。我国稻作地域分布的特点：东南部地区分布多而集中，东北部少雨分散，西北部零星稀少，西南部垂直分布（段斌莉和林强，2010；中国农业科学院，1986）。中国栽培稻的分布很广泛，长江、淮河以南的湖南、湖北、安徽、浙江、江苏、江西、广东、广西、福建、台湾、海南、四川、重庆、云南等地是水稻生产主要地区，河南、河北、天津、山东、山西晋城、宁夏银川、吉林、黑龙江等地也有成规模的稻作地区。日本、越南、缅甸、老挝、柬埔寨、朝鲜半岛、马来西亚、菲律宾等东南亚、南亚地区也盛产水稻。欧洲南部地中海沿岸、美国东南部、中美洲、大洋洲和非洲部分地区也有稻作历史（刘芝凤，2014）。
　　有研究者对未来气候变化情景下我国水稻适宜种植面积分布的变化做了预测，根据2021～2100年的气候和水文因素调查了种植区的重心迁移。结果表明，在代表性浓度路径（representative concentration pathway，RCP）为2.6的条件下，除青藏高原外，我国水稻适宜种植区分布在全国各地。另外，由于中国北方气候变暖的加剧和 RCP 8.5气候变暖趋势的加快， RCP 8.5下适宜种植水稻的区域向北移动，并由西北向华北扩展。这种情况下应进一步研究适合种植水稻的地区的分布，以设计适当的适应战略，保持农业的稳定发展，应对未来的气候变化（Zhang et al.，2017）。
　　（一）旱稻的分布
　　旱稻也称陆稻，是一种特殊生态类型的栽培稻，通常是在旱地直播，一生无需水层，整个生育期靠自然降雨或在干旱发生时辅以适时灌水即可。新型旱稻品种的出现，改变了传统的水稻种植模式，丰富了栽培方法，为农业的发展提供了进一步的保障。在全球人口增加、水资源短缺、温室气体排放量升高的情况下，发展旱稻生产对保障粮食安全具有战略意义（汪香生等，2020；殷会德等，2020；张灿军等，2005）。
　　我国的旱稻品种分为三大部分：一是东北品种，典型的有白大肚、公陆系列、金线系列，这些品种多属粳型，米质优良，产量潜力高而稳，抗旱性稍差；二是华北品种，典型的有抚宁旱稻、紫皮旱稻等，这些品种也多属粳型，与东北品种比较相似；三是南方品种，典型的有沭阳籼稻、黎川山禾、崖州粘等籼型品种，这些品种抗旱性强，适应性广，但丰产性差，米质稍差，广泛分布在我国20多个省（市）（薛全义等，2002）。旱稻在全世界的种植面积大约为1900万 hm2，占栽培稻种植总面积的12.7%。其中，亚洲的旱稻主要集中在南亚和东南亚，种植面积约为1216万 hm2，占64%；南美洲主要分布在巴西、哥伦比亚和智利，种植面积475万 hm2，大约占全世界种植面积的25%；非洲主要分布在西非，种植面积209万 hm2，约占全世界的11%；美国南部和墨西哥湾沿岸也有少量旱稻种植。目前世界范围内旱稻栽植面积较大的两个国家分别是印度和巴西（陈富忠等，2007；范晓芳，2020；黄雪萍等，2010）。
　　新中国成立前，旱稻作为杂粮在我国有广泛种植，但由于旱作技术水平不高，传统旱稻的产量较低，品质较差。新中国成立后，传统旱稻栽培的面积较小，只主要分布在一些少雨干旱地区。随着世界和我国的旱作生产技术水平的进一步提高，我国传统旱稻的种植栽培面积正在进一步扩大，目前栽植面积已达到180万 hm2左右，主要种植在位于云南、贵州、广西、湖南等省份的山区和半山区，以及位于河南、河北、山西、陕西、辽宁、吉林等省份的少雨干旱地区（范晓芳，2020；江巨鳌和邬克彬，2004）。
　　由于大部分适宜水稻栽培的土地都已种上了水稻，因此今后在世界上可能通过栽种旱稻去扩展稻作。这种扩展，在非洲一些地区，以及在巴西中西部稠密的美洲热带草原（萨瓦纳群落）和在南美洲的亚马孙流域都会比在亚洲的任何地区更易实现。适应旱稻栽培的范围很广，从实行烧荒轮垦的马来西亚、菲律宾、西非和秘鲁到高度机械化的拉丁美洲的部分地区都可种植。大多数的旱稻品种属高秆、易倒伏、分蘖力弱的类型。这些旱稻或是专门为了适应旱地栽培而培育出来的，或是在缺水条件下根据植株的长势选育出来的（国际稻作研

目录
序
前言
第一章 稻田生态系统与周丛生物 1
第一节 稻田生态系统的概念与特点、分布分区 1
一、稻田生态系统的概念 1
二、稻田生态系统的特点 1
三、稻作的地理分布 3
四、稻作的区域划分 6
第二节 周丛生物 7
一、周丛生物的定义 7
二、周丛生物的组成 8
三、周丛生物的结构 11
第三节 周丛生物生长的影响因素 13
一、非生物因素 13
二、生物因素 15
第四节 稻田周丛生物的功能概述 15
一、指示功能 15
二、修复功能 16
三、调控作用 20
四、反应器功能 21
第五节 稻田周丛生物的生态环境风险 22
一、周丛生物过量生长 22
二、砷的释放 22
三、甲基汞积累 23
第六节 稻田周丛生物研究展望 23
一、未知的功能与应用 23
二、作用机制 24
三、利用与生态风险的平衡 25
参考文献 25
第二章 稻田周丛生物的研究方法 37
第一节 定位与模拟试验研究 37
第二节 周丛生物的采集、处理与储存 38
一、周丛生物的采集 38
二、周丛生物样品的处理与储存 39
第三节 周丛生物总氮的测定方法 40
一、方法选择的依据 40
二、分析原理 40
三、仪器及设备 41
四、试剂 41
五、操作步骤 41
第四节 周丛生物总磷的测定方法 42
一、方法选择的依据 42
二、方法的原理 42
三、主要仪器 42
四、试剂 42
五、操作步骤 43
六、结果计算 43
第五节 周丛生物生物量的测定方法 44
一、概述 44
二、直接测量周丛生物生物量 44
三、间接测量周丛生物生物量 45
第六节 周丛生物存在条件下稻田CH4、N2O和CO2排放通量的测定方法 49
一、概述 49
二、测定原理 49
三、样品采集 49
四、样品测定 50
五、通量计算 50
第七节 周丛生物微生物群落组成、结构测定方法 51
一、微生物平板培养法 51
二、Biolog微平板分析法 52
三、磷脂脂肪酸法 53
四、分子生物学技术法 54
第八节 稻田周丛生物非生物相测定方法 54
一、阳离子交换量 54
二、总抗氧化能力 55
三、胞外聚合物 55
四、周丛生物胞外聚合物中蛋白质的测定方法 55
五、周丛生物胞外聚合物中多糖的测定方法 56
第九节 现代生物表征技术在周丛生物中的应用 56
一、概述 56
二、扫描电子显微镜 57
三、傅里叶变换红外光谱 60
四、拉曼光谱 62
五、激光扫描共聚焦显微镜 64
六、质谱成像 66
参考文献 67
第三章 稻田周丛生物群落时空分布特征 71
第一节 周丛生物的空间分布与群落特征 71
一、周丛生物的群落功能多样性 72
二、周丛生物的过氧化氢酶、硝酸还原酶和ATP酶的活性情况 75
三、周丛生物胞外聚合物（EPS）的组成 78
四、周丛生物的矿物质组成 78
五、周丛生物的群落组成 81
第二节 不同水稻生长期周丛生物特征 83
一、不同水稻生长期周丛生物生物量变化及影响因素 84
二、周丛生物的群落功能多样性 86
三、周丛生物中过氧化氢酶、硝酸还原酶和ATP酶的活性情况 87
四、周丛生物胞外聚合物（EPS）的组成 88
五、周丛生物的矿物质组成 88
六、周丛生物的群落组成 89
参考文献 91
第四章 稻田周丛生物对氮转化的调控功能 92
第一节 稻田周丛生物对氮的富集能力及影响因素 93
一、稻田周丛生物氮富集量及其与土壤总有机碳含量的关系 93
二、不同土壤总有机碳含量条件下周丛生物群落特征及氮素富集研究 95
三、溶解性有机碳对周丛生物氮富集的生态效应 96
第二节 稻田周丛生物对反硝化和氨挥发的影响 98
一、稻田周丛生物生长状况及其影响因子 98
二、稻田周丛生物生长对反硝化速率的影响 101
三、稻田周丛生物生长对氨挥发速率的影响 103
四、稻田周丛生物对水稻生长及氮素吸收的影响 105
五、稻田周丛生物对反硝化、氨挥发及水稻生长的贡献 106
六、小结 107
第三节 周丛生物对反硝化和氨挥发的影响机制 108
一、周丛生物对反硝化的影响机制 108
二、周丛生物对氨挥发的影响机制 109
三、对氨挥发模拟和氮素管理的启示 115
第四节 稻田周丛生物成膜抑氨技术 116
一、特丁净对周丛生物和氨挥发的抑制效应 116
二、特丁净对周丛生物和氨挥发的抑制机制 118
三、周丛生物成膜抑氨技术在稻田中的应用 121
参考文献 123
第五章 稻田周丛生物对磷的调控作用 128
第一节 周丛生物对无机磷的缓存缓释特征 128
一、周丛生物对无机磷的缓存缓释能力及形态区分 128
二、土壤溶液中钙离子和亚铁离子促进周丛生物固持磷的分子机制 130
三、周丛生物腐解过程中固持磷的释放特征 132
第二节 周丛生物对稻田土-水界面磷去向与形态转化的影响 133
一、周丛生物繁殖对土-水界面磷迁移转化的作用机制 133
二、周丛生物腐解对稻田土壤无机磷形态转化的作用规律 135
第三节 周丛生物磷酸酶活性特征及其影响因素 136
一、稻田周丛生物磷酸酶活性特征 136
二、不同金属离子对周丛生物磷酸酶活性的影响 137
三、纳米氧化锌影响周丛生物磷酸酶活性的机制 138
第四节 实际稻田周丛生物特征及其磷捕获能力 143
一、稻田周丛生物群落多样性对磷存储的影响 145
二、土壤碳和养分比对周丛生物群落多样性的影响 145
三、碳养分比、藻类、EPS对周丛生物固定磷的作用 148
四、碳氮磷计量特征、藻类、胞外聚合物对周丛生物调控磷的作用 149
参考文献 151
第六章 周丛生物群落结构优化构建及其对磷的捕获 157
第一节 稻田周丛生物捕获磷能力的研究 157
一、引言 157
二、周丛生物捕获磷能力的影响因素 157
三、稻田周丛生物物种组成和种间关系 159
四、小结 162
第二节 人工构建的周丛生物的种间关系及其对磷的去除 163
一、引言 163
二、聚磷菌、藻的添加对周丛生物捕获磷能力的影响 164
三、高效富集磷周丛生物构建及其捕获磷能力研究 168
四、斜生栅藻-周丛生物捕获磷的分子机制 172
五、小结 176
参考文献 176
第七章 丘陵区稻田周丛生物碳氮磷组成与微生物群落特征 180
第一节 周丛生物生物量、碳氮磷含量及其微生物组成 180
一、亚热带小流域稻田周丛生物生物量 180
二、稻田周丛生物总有机碳含量 181
三、稻田周丛生物氮含量 181
四、稻田周丛生物磷含量 181
五、亚热带小流域稻田周丛生物的微生物组成 181
第二节 稻田土壤碳氮磷含量及其微生物组成 183
一、稻田土壤总有机碳含量 183
二、稻田土壤氮含量 184
三、稻田土壤磷含量 184
四、稻田土壤微生物组成 184
第三节 稻田田面水碳氮磷含量及其微生物组成 186
一、亚热带小流域稻田田面水碳氮磷含量 186
二、亚热带小流域稻田田面水微生物组成 187
三、周丛生物碳氮磷含量及其微生物组成影响因素分析 188
四、小结 192
参考文献 192
第八章 稻田周丛生物对胁迫环境的适应性 194
第一节 周丛生物对纳米银毒性的影响及其响应 194
一、引言 194
二、周丛生物叶绿素荧光对纳米银毒性的响应机制 195
三、周丛生物胞外聚合物对纳米银毒性的响应机制 197
四、小结 203
第二节 周丛生物对TiO2暴露的适应过程与机制 204
一、引言 204
二、TiO2 NP暴露下周丛生物对污染物的去除 204
三、周丛生物群落组成变化 205
四、周丛生物的生长和有机碳代谢的变化 206
五、周丛生物胞外聚合物化学组成变化 207
六、结果与讨论 207
第三节 周丛生物对雌酮暴露过程的响应机制 209
一、周丛生物表面性质和光合活性对不同浓度雌酮暴露的响应 210
二、周丛生物胞外聚合物对雌酮暴露的响应 213
三、周丛生物生物量和光合活性对雌酮暴露的响应 214
四、周丛生物酶活性对不同浓度雌酮处理的响应 216
五、不同浓度雌酮处理对周丛生物微生物群落的影响 217
参考文献 220
第九章 稻田周丛生物对金属生物地球化学循环过程的影响 225
第一节 周丛生物对锰（Mn）的拦截与影响因素 225
一、引言 225
二、稻田周丛生物对锰的富集作用及其对稻田锰行为的影响 225
三、周丛生物中核心微生物群落和锰氧化细菌 226
四、周丛生物锰积累的机制 228
五、周丛生物锰积累的影响因素 229
六、讨论 230
第二节 周丛生物对铜（Cu）和镉（Cd）毒性的影响及其响应 231
一、引言 231
二、周丛生物对Cu和Cd的去除 232
三、土壤渗滤液中Cu和Cd形态变化 233
四、铜镉土壤渗滤液对周丛生物的影响 233
五、影响周丛生物去除铜、镉的因素 236
六、周丛生物对铜、镉的响应和机制 239
七、小结与讨论 243
第三节 周丛生物对砷（As）形态与通量的影响 244
一、引言 244
二、周丛生物对土-水界面砷迁移和转化的影响及机制 245
三、周丛生物对土壤-水稻系统中砷移动性和生物有效性的影响与作用机制 247
四、小结与讨论 250
参考文献 250
第十章 稻田周丛生物群落优化及其功能强化 254
第一节 上转换材料优化周丛生物群落与功能 254
一、概述 254
二、微生物群落结构的磷脂脂肪酸分析 255
三、周丛生物的碳源利用 256
四、周丛生物刺激后磷和铜的去除效果研究 258
五、藻类、细菌生物量和碳源代谢能力的相互协同作用 258
六、周丛生物经上转换材料刺激后生物丰度的变化 260
七、利用磷脂脂肪酸数据分析周丛生物的微生物群落结构的变化 261
八、周丛生物的碳源代谢能力 261
九、周丛生物刺激后总氮的去除效果 263
十、藻类、细菌和代谢能力的相互作用 265
十一、小结与讨论 266
第二节 四环素对周丛生物群落及其功能的影响 267
一、引言 267
二、周丛生物+UCPs-TiO2对四环素的去除 269
三、周丛生物+UCPs-TiO2降解四环素的中间产物 271
四、EPS对周丛生物+UCPs-TiO2去除TC的影响 273
五、周丛生物EPS的变化 275
六、周丛生物的响应过程与机制 275
七、小结与讨论 280
参考文献 280
第十一章 盐碱地稻田周丛生物特征及其对氮磷的调控作用 286
第一节 盐碱地