第1章 植物水分利用研究概述
1.1 研究意义
在地球上的干旱与半干旱生态系统大约覆盖了其表面的50%。水分是决定这些生态系统结构与功能的*重要的限制因子。然而，干旱区水资源短缺，年际和年内变化较大，植物在不同的季节与不同的生态系统中究竟如何利用水分，利用哪些水分去获得生存，成为一个人们关注的问题（王平元等，2010），这就需要对干旱区植物水分来源及其水分利用机理进行深入研究（褚建民，2007）。荒漠河岸林是内陆河下游天然绿洲的主体，随着干旱区水文过程干扰的加强，荒漠河岸林的退化成为突出的问题，已引起国内外学术界的高度关注（陈亚宁等，2004；韩路等，2011）。
荒漠河岸林的生长和分布与水分的利用程度紧密相关（李卫红等，2008），一般认为由于地下水位的下降，使荒漠河岸林不能有效地利用到水源，因此不能维持其健康生长（Klaudia and Edmund，2010；Hao et al.，2010），但并非所有的植物仅利用地下水来维持，有研究表明，河岸地带的植物不同程度地利用生长季节的降水、土壤水来维持生存（Thorburn and Walker，1994；Kolb and Hart，1997）。那么，荒漠河岸林究竟是如何获取稳定的水源、利用哪些水分才能够有效地避免或克服可能出现的水分胁迫而获得生存。特别是在水资源匮乏的干旱地区，如何合理配置有限的水资源，以使植物有效吸收利用水分，维护生态环境不致恶化，这些问题的回答都离不开对荒漠河岸林水分来源的研究，以确定荒漠河岸林所利用的水分究竟来自哪儿。在此基础上，另一重要的问题是荒漠河岸林如何利用获取的水分，不同生活型、不同生长阶段、不同生境的荒漠河岸林到底如何利用水分，其过程与特征仍不甚清楚，这就要求我们明确荒漠河岸林水分利用的时空变化特征。
荒漠河岸林沿河道或者水源呈梯度有规律的变化，生态系统过程与植物对水分的利用模式息息相关，植物吸收和利用水分的模式在一定程度上决定了生态系统对环境水分状况发生改变时的响应结果（Patricia et al.，2010）。荒漠地区由于降水稀少，植物受水分胁迫作用严重，在这种情况下，荒漠河岸林如何做出反应、采取何种水分利用策略、是否存在水分竞争等就成为许多生态学家关心的问题（周洪华等，2012）。
在极端干旱条件下，水分利用策略是植物维持健康生长的前提。一般而言，植物主要通过增加水分吸收、减少水分损失、保持膨压、耐干化等策略来抵御胁迫对自身造成的危害，保证其在逆境中健康生长（Levitt，1980）。而且植物在长期干旱胁迫环境下会形成其特有的水分利用策略，主要表现在水分获取方式和水分生理生态特征的差异上。植物除了依靠水分利用策略维持其基本生理活动正常进行外，还往往通过内部生理变化形成强的修复能力，即干旱胁迫的适应。突出表现在光合作用的调整（Galmes et al.，2005；Woo et al.，2008），强的抗氧化能力的启动（何建社等，2018），渗透调节能力的形成等（Machado and Paulsen，2001）。
干旱胁迫的适应性是植物在水分亏缺条件下做出的有利于其生长的响应。由于胁迫时间长短的不同、植物所处生育时期以及植物种对干旱胁迫敏感度的差异，导致不同植物种具有不同的干旱胁迫适应性机制。目前，植物干旱胁迫适应性研究多集中在短期胁迫处理下生理指标的变化上（王海珍等，2017），缺乏长期的观测，而适应性的形成需要经历一个较长的时间周期。因此，需要在更长时间尺度上进行胁迫处理，分析植物各生理参数协同作用下的生长状况，从而探究植物对干旱胁迫的适应性。而且不同的生理指标对植物干旱适应性形成过程的影响存在差异，需要对可能影响其生长发育的光合作用、蒸腾作用、抗氧化物质、渗透调节物质、激素等进行全面的分析，才可得出较为全面的认识，为植被保育和恢复提供科学依据。
目前相关研究已对植物不同尺度的耗水过程有了深刻的认识，但对荒漠河岸林的水分利用来源、水分利用策略、干旱胁迫的适应机制等基础科学问题的回答仍不令人满意。因此，将稳定同位素、树干液流技术与生态学研究手段相结合，系统和定量地研究荒漠河岸林水分利用来源、根系水力再分配、水分传输、水分利用、水分利用策略和干旱胁迫的适应机制，可丰富和完善对生态系统水循环模式的认识。
1.2 植物水分利用来源
1.2.1 植物水分利用研究方法
目前，国内外主要利用稳定性同位素技术确定不同植物的水分利用方式和策略（Ehleringer et al.，1991a；Dawson，1998；严昌荣和白涛，1998；Rietti Shati et al.，2000；曹燕丽等，2002；Drake and Franks，2003；石辉等，2003；章光新等，2004；孙双峰等，2005；赵良菊等，2008；边俊景等，2009；Huang and Pang，2010；Klaudia and Edmund，2010；王平元等，2010；余绍文等，2011）。由于同位素分馏过程的存在，自然界中的不同水源具有不同的同位素组成，在根系对土壤水分的吸收过程中，稳定氢氧同位素一般不发生分馏（White et al.，1985）。因此，植物木质部水分的同位素组成能反映出植物利用的不同水源的稳定同位素信息。首先，如果不同来源的同位素组成差异显著，即可以通过对比植物木质部水分与各种水源的同位素组成确定植物究竟利用哪些来源的水分（段德玉和欧阳华，2007）。其次，通过测定树干液流来研究植物的水分利用情况，目前利用热技术研究树干液流是*常用的方法有热脉冲技术（HPVR）、热扩散法（TDM）、热平衡法（THBM）。再次，利用植物的各项生理参数，如光合速率、气孔导度、叶片水势、土壤水势、土壤含水量与稳定同位素技术（D、18O、13C等）相结合，分析植物如何利用不同来源的水分及其区分利用策略（Ehleringer et al.，1991a）。通过比较植物茎木质部水分与植物可能利用的不同来源水分氢氧同位素值，利用二项或三项分隔线性混合模型，估算出不同来源水分对植物的相对贡献（White et al.，1985）。
稳定同位素技术为了解植物利用水分动态提供了很好的手段。但它的局限性在于混合模型所能计算的水分来源只能有2个，*多3个，并且要求潜在水源之间具有不同的同位素值。只用稳定同位素数据对解释植物水分利用方式是不够的，只有将稳定同位素技术与液流技术、植物生理生态学方法相结合，才能获得对植物水分利用策略获得一个较为完善的解释（孙慧珍等，2004；孙双峰等，2005）。
1.2.2 河岸带植物水分利用来源
河岸带植物可利用的水源基本有三种：土壤水、地下水和河水。按一般的推测，河岸植物主要利用河流水，然而事实并非如此，有研究表明，生长于河岸带的植物并不吸收或极少利用河水，而是利用地下水。如美国西部河岸林槭树林，只有河岸旁的小树利用河水，成熟的大树很少或几乎不用河水（Dawson and Ehleringer，1991）；对亚利桑那州西部的弗里芒氏杨和古丁氏柳研究发现，这两种植物在生长季节都是在利用地下水而不是河水（Busch et al.，1992）；即使被河水冲刷过的树木也并没有主要利用河流水，如澳大利亚的冲积平原上被河水冲刷的树木汁液同位素组成与附近未被冲击的树木相似，树木利用地下水的比例随表层土壤干燥程度的上升从40%上升到63%（Thorburn and Walker，1993），尤其是离河流比较远的树木（Mensforth et al.，1994）。有一些研究发现，河岸带植物是利用混合的水分来源，水分来源包括地下水、地表径流水以及浅层土壤水。如生长于河流边的桉树可以利用50%的土壤水或地下水，当季节性河流有水时，植物对河水的利用率*高可达到30%（Thorburn and Walker，1994）。在潜水埋深达4m以上地区生长的古丁氏柳，在夏季雨期，不吸收浅层土壤水分，仅吸收地下水，但是季节性河流边上的湿生植物在雨季会吸收26%～33%的由降雨补给的浅层土壤水，其他季节主要是吸收地下水；研究还指出，地下水和包气带水分的蒸发可能是环境条件和植物根系水力提升的共同作用（Snyder and Williams，2000）。乔木和灌木较多地利用地下水，而草本植物以地表水为主（赵良菊等，2008）。在旱季，白刺主要利用浅层土壤水，梭梭利用深层土壤水，沙拐枣主要利用地下水（褚建民，2007）。由此可见，河岸带植物的水分利用方式在时间上和空间上并非完全一致，对河岸林怎样进行水分吸收和利用的预测存在困难，但可以确认的是这类树木可能会利用多种水源。厘清荒漠河岸植物利用水分*初来源，可为生长在水分成为限制因子区域建立区域尺度上的模型，估计水分平衡提供思路，可以为河岸林植被恢复和保护提供依据。
1.2.3 植物夜间水分利用
一般人们普遍认为当缺乏光合有效辐射时，夜间叶片气孔是关闭的，因而植物在夜间不存在蒸腾作用，夜间偶尔存在的液流通量也是用于回填补充木质部损失的水分。然而近些年来，对不同物种和生境的研究均观察到夜间蒸腾的存在，而且夜间水分损失相对较高（Dawson et al.，2007；Caird et al.，2007；Howard et al.，2009）。夜间蒸腾量占整日蒸腾量的5%～15%（Benyon，1999；Oren et al.，2001；Scholz et al.，2007；Fisher et al.，2007），在干旱荒漠生态系统下可高达30%～60%（Snyder et al.，2003）。如猕猴桃夜间蒸腾量占整日蒸腾量的19%（Green et al.，1989），巨桉夜间蒸腾量占整日蒸腾量的5%（Benyon，1999）。相比于日间蒸腾，夜间蒸腾受更多不同水平变量的控制，因而更具有复杂性。
夜间蒸腾除了与植物固有的生理因素有关外，还受环境因子的影响，如土壤水分、水汽压差、相对湿度、风速、气温等（司建华等，2014）。有研究认为夜间蒸腾是由于气孔栓塞、叶内生菌等引起的夜间气孔的不完全闭合导致的（Dawson et al.，2007）；也有研究认为叶片和土壤之间的水势梯度驱动了夜间蒸腾（Hinckley，1971）；还有研究认为土壤水分状况与夜间蒸腾关系密切，夜间蒸腾随土壤干旱程度的加强而降低（Bucci et al.，2004）。此外，风速也是影响夜间蒸腾的重要因子，有风的夜晚猕猴桃夜间水分损失能占整日蒸腾的30%（Green et al.，1989）。在不同生态系统下，水汽压差和植物蒸腾速率之间呈显著的正相关关系，表明水汽压差对夜间蒸腾的发生起重要作用（Fisher et al.，2007）。Hogg和Hurdle（1997）的研究发现水汽压差和风速可解释68%的夜间蒸腾变异性，但也有研究发现夜间蒸腾与水汽压差的相关性并不高（Rosado et al.，2012），说明还有其他一些因素，如风、雾、云量、叶片能量平衡、土壤水分状况等影响植物夜间蒸腾（司建华等，2014）。
夜间蒸腾是植物有效的水分利用策略之一。一般认为植物水势与植物根部土壤水势在夜间是平衡的，但持续的夜间蒸腾会导致黎明前水势的不平衡，这种现象在许多物种上均得到了证实（Donovan et al.，1999）。植物根从湿润土壤层吸收水分或因土壤干旱而损失水分，当气孔开放且大气状况允许夜间蒸腾发生时，通过根部损失的水分将会增加干旱层土壤的水分数量，进而影响植物水势。并且夜间蒸腾能够减少树木整夜的水势回升（Donovan et al.，2001），使得叶片水势低于土壤水势。有研究还发现夜间蒸腾的发生可以提高营养成分在树木木质部的运输，促进氮、磷、钾等矿物质营养通过土壤溶液流直接进入到植物根附近（McDonald et al.，2002）。还有研究发现夜间蒸腾促进植物营养获取，如纸桦木在夜间蒸腾过程中会向边材薄壁
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