杨祝良，男，1963年生，云南曲靖人。德国理学博士，国家杰出青年基金获得者，中国科学院昆明植物研究员所研究员，中国科学院大学教授、博士生导师，主要从事真菌多样性进化与资源利用研究。现任中科院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室和云南省真菌多样性与绿色发展重点实验室主任，兼任Fungal Diversity（《真菌多样性》）主编、《菌物学报》和《菌物研究》副主编、国际真菌命名法委员会和国际自然保护联盟物种生存委员会委员。先后主持国家自然科学基金国际（地区）合作研究与交流项目、NSFC-云南联合基金重点项目等30余项，发表学术论文260余篇，出版著作10余部，创立了中国高等真菌分布格局成因理论，创建了世界牛肝菌科和鹅膏科新系统，选育出羊肚菌高产核心种质20余个，累计示范种植2万余亩，产值达3.5亿元。曾获省部级一二等科技奖5项，获全国先进工作者称号、全国五一劳动奖章、戴芳澜杰出成就奖、美洲菌物学会荣誉会员奖、云南“最美科技工作者”称号等。

王向华，女，1972年生，河南禹州人。理学博士，中国科学院昆明植物研究所副研究员，1999年8月于中国科学院昆明植物研究所获植物学专业理学硕士学位，2008年7月获理学博士学位，2012～2014年于瑞典国家自然历史博物馆从事博士后研究。从事大型真菌系统分类、区系地理、资源调查等研究工作。主持国家自然科学基金项目4项。入选2004年度中国科学院“西部之光”人才培养计划。共发表研究论著62篇（部），获授权国家发明专利3件，获云南省自然科学奖二等奖2项和三等奖1项。

吴刚，男，1987年生，江西高安人。理学博士，中国科学院昆明植物研究所副研究员。从事大型真菌多样性与分子进化研究，主要针对大型真菌中的牛肝菌开展系统分类、分子系统发育和基因组学研究。发表论文32篇，其中影响因子大于10的论文4篇，参编专著3部，主持国家和省部级（含中国科学院）科研项目6项，获省部级成果奖二等奖1项（排名第二）。曾获中国科学院优秀博士学位论文奖，入选中国科学院青年创新促进会会员和云南省高层次人才培养支持计划“青年拔尖人才”专项。

第一章 云南野生菌概况
　　CHAPTER ONE Brief introduction to mushrooms of Yunnan
　　云南省地处中国西南边陲，其地形地貌复杂，海拔高差巨大，立体气候显著，土壤类型各异，热带、亚热带、亚高山温带及高山寒温带植被类型兼有。受印度洋和太平洋两支暖湿气流的影响，全省雨量充沛，雨热同季，生态环境优越，是各种生态类型的野生菌生息繁衍的理想地区。该区孕育了众多形态各异、色彩斑斓的大型真菌，当地各族群众称之为“野生菌”（顾建新，2015；孙达锋等，2021），以便与栽培的“人工菌”相区别。
　　第一节 云南野生菌物种多样性研究历史简介
　　由于该区野生菌物种极其丰富，研究和认识这些野生菌，是对其开发利用、毒菌中毒防治、物种有效保护等所有工作的出发点和重要基础。过去，不少真菌学家对该区及周边地区的真菌都开展过多次考察、采集和研究。
　　早在19 世纪末和20 世纪初，欧洲的传教士们（如A.P.J.M. Delavay、P.P.G. Farges、H.R.E.Handel-Mazzetti 等）就对中国西南的真菌进行过采集，标本被寄送到欧洲有关大学或科研院所，并经有关专家研究和发表。在这些标本中，有些现仍保存在欧洲，如奥地利维也纳大学植物研究所标本室（WU），有些几经辗转从欧洲漂洋过海到了美国，如当时在我国云南、四川采集的一部分真菌标本，目前就保存在美国哈佛大学隐花植物标本室（FH）。用现代真菌学研究方法，对这些标本重新进行研究，对于正确认识我国西南地区真菌多样性十分必要。20 世纪早期，我国的真菌学家开始对中国西南特别是云南的真菌进行研究。戴芳澜、裘维蕃、周家炽等在三四十年代极为艰苦的条件下，对该区真菌研究做出了开拓性的工作。《中国的真菌》（邓叔群，1963）和《中国真菌总汇》（戴芳澜，1979）是我国真菌分类研究中具有里程碑意义的巨著，其中大量的记载就涉及云南的真菌。
　　20 世纪70 年代以来，我国一些真菌研究人员对该区进行了一定规模的真菌科学考察和专题调查，取得了许多重要的研究成果，出版了一系列专著，如《云南食用菌》（张光亚，1984）、《云南食用菌与毒菌图鉴》（郑文康，1988）、《西南地区大型经济真菌》（应建浙和臧穆，1994）、《横断山区真菌》（臧穆等，1996）、《中国常见食用菌图鉴》（张光亚，1999）、Higher Fungi ofTropical China（Zhuang， 2001）、《云南野生商品蘑菇图鉴》（王向华等，2004）、《滇中地区常见大型真菌》（张颖和欧晓昆，2013）、《中国大型真菌彩色图谱》（袁明生和孙佩琼，2013）、《中国大型菌物资源图鉴》（李玉等，2015）、《西南大型真菌Ⅰ》（桂明英等，2016）、《中国药用真菌》（吴兴亮等，2013）、《画说云南野生菌》（孙达峰等，2021）、The Boletes of China:Tylopilus s.l.（Li & Yang， 2021）、《中国小菇科真菌图志》（图力古尔等，2021）和《中国西南地区常见食用菌和毒菌》（杨祝良等，2021）。在这些书中对云南的野生菌或大型真菌都有报道。近30 年来，在国家及省部级各类研究项目特别是国家自然科学基金杰出青年科学基金项目、国家自然科学基金重大国际合作研究项目、国家自然科学基金- 云南联合基金重点项目、生态环境部“生物多样性调查与评估”等项目的资助下，作者及其团队成员对云南野生菌发生的主要县市开展了广泛的科学考察，采集真菌标本50 000 余份，制备用于提取DNA 的材料40 000 余份，分离菌株3000 株，拍摄真菌生境照片10 万余张，为国内外同行研究云南的野生菌提供了标本、资料和图片（如Wang & Yao， 2005; Binder & Hibbett， 2006; Zhuang &Yang， 2008; Li & Guo， 2009; Wu et al.， 2016; Cui et al.， 2018; Reschke et al.， 2018; Han et al.， 2020;Huang et al.， 2020; Mu et al.， 2021; Wang et al.， 2021）。
　　第二节 云南野生菌的种类组成
　　经过数代人一个多世纪的研究，人们对云南的野生菌已经有了一个大致的认识。就现有研究成果看，云南的野生菌具有以下特点。
　　物种资源十分丰富，在国内首屈一指：云南野生菌种类多，分布广，产量大（张光亚，1984）。据统计，云南野生菌有124 科599 属2753 种，占全国已知大型真菌总数的57.4%（杨祝良等，2017）。其中，云南野生食用菌有900 种，占世界食用菌物种数的36%，占中国食用菌物种数的90%（杨祝良等，2017；Wu et al.， 2019；Li et al.， 2021；孙达峰等，2021）。区域物种特色鲜明：由于云南地跨热带和亚热带，同时境内又有亚高山温带和高山寒温带气候类型，野生食用菌的种类南北有异，这是我国其他省份所不能媲美的。在滇南低海拔的热带和南亚热带地区，重要的野生食用菌有暗褐脉柄牛肝菌、环柄韧伞、细鳞韧伞、真根蚁巢伞、白蚁谷堆蚁巢伞、灰肉红菇、细柄丝膜菌等。人们熟知的野生食药用菌，如松茸（松口蘑）、牛肝菌、枝瑚菌、乳菇、红菇、羊肚菌等主要分布在滇中和滇西北的林中，而喜山丝膜菌、黄褐鹅膏、假红汁乳菇、横断山乳菇、冷杉乳菇、云杉乳菇、网盖牛肝菌、环柄蜡伞、老君山线虫草、中华肉球菌等仅见于亚高山地区，药用菌冬虫夏草菌仅生于亚高山- 高山草甸上。
　　新的种类有待挖掘：在云南的野生真菌中，仅蘑菇目和牛肝菌目的真菌迄今已知上千种，但大多数种的经济价值尚不明确，有待研究。另外，野生食用菌新物种近年来时有发现，如玫黄黄肉牛肝菌、彝食黄肉牛肝菌、白牛肝菌、薄囊体多汁乳菇、热带中华多汁乳菇、草鸡、云南硬皮马勃、鸡肾须腹菌等都是近年来在云南发现的新的野生食用菌物种。
　　人们说云南是“生物王国”。然而，这主要是根据动植物的研究成果而提出来的。云南到底有多少种真菌？有多少个特有种？这仍然是个谜。曾有研究估计一个地区的真菌物种数量至少是该地区维管植物的6 倍（Hawksworth， 1991）。云南已知维管植物17 427 种（高正文和孙航，2017），若按这个比例估算，云南至少应有104 562 种真菌。据统计，迄今云南已知的真菌总数为7200 余种。也就是说，云南已知真菌物种数仅占估计物种总数的6.89%，有大量的新物种等待研究人员去发现。近年来，人们在研究云南野生菌时发现的一批批新物种和新资源就是有力例证（如Cui et al.， 2018; Han et al.， 2020; Sun et al.， 2020; Wang et al.， 2020; He& Yang， 2021）。研究和认识云南真菌的多样性任重而道远。
　　第三节 云南野生菌的来龙去脉
　　该区地质变迁历史复杂，印度板块与亚洲大陆的碰撞、喜马拉雅山脉急剧隆起、青藏高原迅速抬升、横断山脉快速形成及第四纪冰川的进退和动植物的剧烈演化，加之南亚季风和东亚季风带来的丰沛降雨，都对该区真菌物种的发生和扩散、区系的形成和维持产生了深刻影响。云南是三个世界的生物多样性热点地区的交汇区。在南部，特别是北回归线以南的地区，高等真菌区系与世界热带真菌区系有着广泛的联系（杨祝良和臧穆，2003; Yang，2005）。毛杯菌属、歪盘菌属、波皮革菌属、小孔菌属、蚁巢伞属、绿褶托菇属等都是典型的热带分布的属。该区真菌具有明显的热带性质，主要有泛热带成分、热带亚洲- 热带非洲成分和热带亚洲成分。在中部和北部，北温带成分明显，如乳菇属、红菇属、香蘑属、乳牛肝菌属、粉孢牛肝菌属、疣柄牛肝菌属、丝膜菌属、钹孔菌属、地花孔菌属等属的许多物种都分布于此。其他一些北温带或欧亚广布的物种，如梯棱羊肚菌、多色光柄菇、云杉乳菇、红孢牛肝菌、松口蘑等交汇于滇中和滇西北地区。某些东亚- 北美间断分布的物种，如小托柄鹅膏、美洲乳牛肝菌、哈里牛肝菌、大孢地花孔菌等都是云南高原常见的物种。
　　云南还荟萃了大量本地或东亚的特有种，如美味蜡伞、翘鳞褶孔牛肝菌、虎皮乳牛肝菌、酒红蜡蘑、云南蜡蘑、斑柄红菇、黄丝盖伞、细柄丝膜菌、纤细乳菇、栲裂皮红菇、西藏木耳、高地口蘑等。
　　近年来，利用分子生物地理学的研究方法，科研人员研究了少数代表性大型真菌的起源演化，使人们对这些真菌的由来有了较为清晰的把握。例如，羊肚菌属（Morchella）可能在晚侏罗纪至早白垩纪（1.54 亿～ 1.23 亿年前）起源于北美洲西部，多数物种可能通过白令陆桥传播至亚洲，并且欧亚物种之间通过扩散进行过交流；晚中新世时，气候的变化特别是干旱导致了北美洲和欧洲两地区部分物种灭绝，生境破碎化引起部分异域物种形成；物种分化与青藏高原抬升有密切联系，东亚约90% 的物种是自中新世中期至今分化出来的（Du et al.， 2012）。松塔牛肝菌属（Strobilomyces）可能起源于非洲，起源时间不晚于始新世早期（5000 万年前），之后借助“北方热带森林”扩散至东南亚，形成了非洲- 东南亚古热带间断分布格局；渐新世期间，该属物种从东南亚向北和向南分别扩散至东亚和澳大拉西亚；中新世期间，通过白令陆桥和中国东海陆桥迁移及中新世中期至今气候变化驱动的隔离分化等，形成了东亚-北美和亚洲大陆- 日本的间断分布格局（Han et al.， 2018）。
　　平菇物种复合群（Pleurotus ostreatus complex）的祖先可能在始新世晚期（3900 万年前）起源于东亚- 喜马拉雅山地区，其生长基质是松科、壳斗科等针叶林和阔叶林中腐木。此后，由于青藏高原快速抬升和晚始新世全球气候变冷而分化为两个主要分支，借助白令陆桥或经欧洲通过北大西洋陆桥传播至北美洲。中新世晚期全球气候进一步变冷变干和第四纪冰期生境破碎化，加速了该复合群内的遗传分化。在约600 万年前，在青藏高原和中亚这个巨大熔炉中，逐步进化出了适应干旱环境的亚支系，荒漠中伞形科植株的残余成为“平菇后裔”的生长基质。特别是在中亚广大地区，通过利用春季冰雪融化水分，“平菇后裔”在极短的时间内，以荒漠、半荒漠中的伞形科阿魏属、刺芹属等植物根茎残骸为营养基质，完成生长发育，达到繁衍目的（Li et al.， 2020）。
　　由此可见，不同真菌类群的起源演化和迁移传播方式可能大相径庭，不可一概而论。云南野生菌的来龙去脉尚待进一步研究和揭示。
　　第四节 云南野生菌生态价值和经济价值
　　生态价值巨大：野生菌具有重要的生态价值。按营养方式的不同，真菌大致可分为共生型、腐生型和寄生型，各类真菌各司其职。真菌与植物的菌根共生是植物界与真菌界最重要的界间生物相互作用（Genre et al.， 2020），菌根为宿主植物提供水分及氮、磷、钾等矿质元素，提高宿主植物的抗逆能力（Smith & Read， 2008）。在很大程度上，菌根真菌的多样性决定了植物的多样性、生态系统的稳定性和生产力（van der Heijden et al.， 1998）。腐生型真菌分解森林中的植物残余，实现物质循环和能量流动（魏玉莲，2021）。寄生型真菌对维护生态系统中某些成员的动态平衡起着微妙的作用。真菌在森林生态系统的建立、演替、平衡、物质循环和能量流动等方面发挥着极其重要的作用，真菌多样性的丧失会直接影响森林生态系统的稳定和安全（梁宇等，2002；严东辉和姚一建，2003；McGuire et al.， 2010; Rambold et al.， 2013）。食药用价值高：很多野生菌的子实体或可食用，或可入药，或食药兼用。国际上被誉为菌中珍品的松茸（松口蘑）、块菌、鸡油菌、鸡（蚁巢伞）、松乳菇等在云南皆产。除此之外，干巴菌、