总论
一、研究简史与分类系统
关于叶蝉科系统分类方面的研究,已有大量著作、论文问世。在 Evans (1946a,1946b,1947)的3册著作出版之后,Metcalf (1962-1968)编写了与 Evans系统基本一致的《世界叶蝉总科名录》,为叶蝉分类工作者提供了非常有用的工具书;其后,又不断有学者对该科进行了新种、新属、新族的描记,对一些高级阶元进行了修订,完成了数个亚科的世界性专著。但在总体上,由于亚科和族级分类阶元数目甚多,且其中相当一部分类群缺乏明确的特有特征描述,使得有些类群的地位变动较大。Hamilton (1983)为了改变这种状况,采用支序系统学方法研究后,提出了一个包括3个并系单元的分类系统,试图简化已有的叶蝉科复杂分类系统。Oman、Knight和 Nielson合作续编了《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》(Oman et al.,1990),提出了叶蝉科40亚科119族的分类系统,极大地促进了叶蝉分类工作的进展。近几十年来,结合分子生物学方法,对叶蝉科高级阶元分类系统进行了一些修订,但至今尚难统一。
叶蝉科高级阶元分类系统近些年来变动较大,本志依循 Oman et al.(1990)《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》中的分类系统。
(一)杆叶蝉亚科
杆叶蝉亚科 Hylicinae是叶蝉科中1个非常小的亚科,研究者甚少。该类群全世界目前已知13属47种,主要分布于东半球的东洋区和古北区,部分种类分布于非洲区。
Evans (1946a)、Ross (1957)曾简述过杆叶蝉的一般外部形态特征, Evans (1963,1964,1988)亦曾涉及杆叶蝉的形态问题,认为杆叶蝉与叶蝉科其他亚科的前翅翅脉及端片不同。
杆叶蝉的分类地位变动较多,Evans (1946b)、周尧(1964)将杆叶蝉作为独立的科和叶蝉科并列起来,Metcalf (1962-1968)在《世界叶蝉总科名录》中将叶蝉作为总科,将杆叶蝉同时提升为叶蝉总科的1个科。Hamilton (1983)将杆叶蝉作为大叶蝉亚科 Cicadellinae的1个族。
Distant (1908a),葛钟麟(Kuoh,1966),张雅林、沈林、杨玲环和唐玖等(Zhang,1990; Zhang & Shen,1994;Shen & Zhang,1995a,1995b,1995c;Zhang & Yang,2001;Tang & Zhang,2019a,2019b,2020)对我国杆叶蝉亚科进行了分类研究,记述了一些新单元,订正了一些错误。
(二)秀头叶蝉亚科
秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae是叶蝉科中1个很小的亚科,全世界仅报道29属80种,分布于东洋区和古北区的地中海亚区。
秀头叶蝉亚科的模式属Stegelytra Mulsant & Rey建立于1855年,模式种为Stegelytra alticeps Mulsant & Rey,1855;*初发表时被置于 Tribu des Fulgorites。但 Kirkaldy (1907)将 Stegelytra归入 Tettigoniidae的 Phrynomorphini,并明确指出该属名下其实有2个不同的类群被含混其中,随即以 Stegelytra bolivari Chicote,1880为模式种建立了新属 Iberia。
Oshanin (1912)将Stegelytra及Krisna归入叶蝉亚科Jassinae的Acocephalaria。其后, Baker (1915)将 Jassidae分为 Eupelicinae和 Jassinae;Jassinae又被分为6个族,并将 Stegelytria、Tartessusaria、Selenocephalaria、Phrynomorpharia和 Limotettixaria等5个族级单元一起置于其中的 Phrynomorphini。Baker (1919)在族级单元 Stegelytria下包含了 Stegelytra、Iberia、Krisna、Gessius、Caelidioides等属。Evans (1947)在对叶蝉科进行系统修订时认为,Stegelytra及 Iberia与原来所在的叶蝉亚科 Jassinae各属差异较大,而与离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的离脉叶蝉属 Coelidia更相近,遂将 Stegelytra和 Iberia从叶蝉亚科Jassinae移入离脉叶蝉亚科Coelidiinae,并在叶蝉亚科 Jassinae另设1族即Krisnini,以含括遗留的 Krisna等属及一些其他新增属。
Ribaut (1952)在对法国叶蝉科各属进行修订时,建立了秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae和 Stegelytra gavoyi Ribaut。但 Metcalf (1964)在其叶蝉名录中,仍将 Stegelytrini Baker作为族级单元列在离脉叶蝉亚科 Coelidiinae;该族另外还包括 Iberia Kirkaldy和 Sabimoides Evans。
Nast (1972)在其《古北区头喙亚目名录》中,承认了秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae的地位,其下包括 Stegelytra Mulsant & Rey和 Wadkufia Linnavouri;并认为 Iberia Kirkaldy为 Stegelytra Mulsant & Rey的异名。
Dlabola (1974,1981)及 Hamilton (1983)仍将 Stegelytra置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的离脉叶蝉族 Coelidiini。
Nielson (1975)在对离脉叶蝉进行全面系统订正时,将其中的 Aeturnus Distant、 Selenopsis Spinola和 Wadkufia Linnavouri归入角顶叶蝉亚科 Deltocephalinae;将 Dardania St.l、Ibera Kirkaldy和 Stegelytra Mulsant & Rey归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae;并认为 Aletta Metcalf、Alocoelidia Evans、Caelidioides Signoret、Equeefa Distant、Iraquerus Ghauri、 Iturnoria Evans、Malagasiella Evans、Palicus St.l (=Aletta Metcalf)、Protonesis Spinola、 Cyrta Melichar、Doda Distant、Kasinella Evans、Kunasia Distant、Placidellus Evans、Placidus Distant、Sabimamorpha Schumacher和 Toba Schmidt等17个属拥有与当时所存在的各已知叶蝉亚科均不相同的特征,因此将其从离脉叶蝉亚科 Coelidiinae移出,并声称将在日后建立新的亚科以收容它们,但后来并未付诸实施。
Theron (1986)在研究分布于非洲南部的离脉叶蝉亚科昆虫时,认为没有必要将 Aletta Metcalf (= Palicus St.l)、Equeefa Distant及部分其他相关属从离脉叶蝉亚科移出,并指明 Equeefa Distant及与其近缘的一些新增属(Keia、Nelrivia、Modderena、Mlanje、 Mgenia、Croconelus、Gariesa、Mamates等)与离脉叶蝉亚科当时所设立的各族均有所不同,因此另建了1个新族 Equeefini以容纳它们。他在文中还声称, Hamilton在与他的个人交流中也主张,应将 Nielson (1975)所提出的17属依旧归于离脉叶蝉亚科为宜。Theron所言看似与 Hamilton同一机杼,但他本人其实意在落实分布于非洲南部的 Aletta Metcalf (= Palicus St.l)、Equeefa Distant等属的分类地位,实与上述17属中其余各属的系统归属并无大涉。
继 Metcalf的名录之后, Oman、Knight和 Nielson (Oman et al.,1990)合作续编了《世界叶蝉名录——文献和属名录(1956-1985)》,该名录基本采纳了 Nielson在研究离脉叶蝉时提出的分类观点,亦将 Metcalf的名录中原置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的 Stegelytrini Baker,作为与离脉叶蝉亚科相并列的1个独立亚科对待;但是将 Nielson (1975)曾归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae的 Dardania St.l从中剔除而归入 Acostemminae;将 Nielson (1975)归入角顶叶蝉亚科Deltocephalinae的Wadkufia Linnavouri归入秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae (此时秀头叶蝉亚科 Stegelytrinae名下只包括 Stegelytra Mulsant & Rey、 Wadkufia Linnavouri和 Iberia Kirkaldy 3属)。从此, Nielson (1975)所主张的应建立新亚科来收容的那些属,除了Aletta Metcalf (= Palicus St.l)和Equeefa Distant被Theron (1986)收入 Equeefini而有了归宿外,其余各属依旧地位未定。Zahniser和 Dietrich (2010)将秀头叶蝉亚科降为角顶叶蝉亚科的一个族;Wei et al.(2010)对该亚科作了订正;我们认为秀头叶蝉作为角顶叶蝉亚科的姐妹群更为合理。
张雅林(Zhang,1994)在研究离脉叶蝉时,发现 Nielson (1975)从离脉叶蝉亚科 Coelidiinae移出的17个属(暂时称为小头叶蝉类 Placidus Complex)与离脉叶蝉亚科 Coelidiinae的其他族、属之间存在明显差异。虽然这些差异在很早以前即被一些叶蝉分类学家指出,例如 Distant (1908a)在建立 Placidus时虽然将其置于离脉叶蝉亚科 Coelidiinae,但他在当时即指出:该属以其前足基节的粗刚毛和显著加长的后足胫节,明显有别于此前发现的其他分支类群。Evans (1947)在对离脉叶蝉亚科 Coelidiinae进行分析讨论时指出,Coelidiinae*独*的一些属级单元应是 Placidus和 Cyrta,因为这两个属的种类(与离脉叶蝉亚科其他属相比而言)具有完整的翅脉;Evans (1971)后来又进一步指出:如果根据外部形态特征对 Coelidiinae加以界定,即它只包括 Coelidia及其近缘属,则 Placidus、Placidellus和 Kasinella等属不能被置于其中,如果应用雄虫生殖器特征对 Coelidiinae加以严格界定,则 Kasinella亦将因其雄虫第Ⅸ腹板(生殖瓣)为方形而不能容身,Placidus和 Placidellus也因其雄虫生殖器结构有异而遭到排斥。但上述研究并没有给它们以确切的分类地位。
有关中国早期的秀头叶蝉类研究基本上都是由国外学者完成的,而且非常零星分散,只涉及 Placidellus Evans、Sabimamorpha Schumacher (=Pachymetopius Matsumura)、Cyrta Melichar、Kunasia Distant等
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