绪论
鹰嘴豆(Cicer arietinumL.),属豆科(Leguminosae)鹰嘴豆族(Cicereae)鹰嘴豆属(Cicer),是*早被人类驯化利用的豆科植物之一(ZoharyandHopf,2000)。鹰嘴豆属内有染色体不同的(2n=14、16、24、32等)43个种,其中9个为一年生,33个为多年生,还有1个尚未明确划分。目前只有鹰嘴豆(2n=16)成为重要的栽培作物(Singh,1997)。鹰嘴豆因其籽粒外形独*,酷似脱毛后的鹰头且在种脐附近有喙状突起而得名,又名桃豆、鸡豆、鸡头豆、鸡豌豆、羊头豆、脑豆子、诺胡提(维吾尔语)等。鹰嘴豆是世界上栽培面积较大的食用豆类作物之一,其产量在豆科作物中位居第三(傅樱花等,2021),主要在亚洲和非洲国家种植,其中印度和巴基斯坦两国的种植面积占全世界的80%以上。鹰嘴豆在我国的种植区域范围较窄,主要分布于新疆、甘肃、宁夏等省(自治区),其中新疆的种植面积和产量*大,是国内鹰嘴豆的主要产区(聂石辉等,2015)。
关于鹰嘴豆的起源,在学术界一直以来存有争议。早期的植物学家曾提出几种假设,如Candolle(1883)认为鹰嘴豆起源于高加索地区南部和古代波斯的北部。而根据Vavilov(1926)对栽培植物世界起源中心的划分,鹰嘴豆有两个主起源中心,即亚洲西南部起源中心和地中海起源中心;一个次级起源中心,即埃塞俄比亚起源中心。中东地区也被认为是鹰嘴豆起源地之一(Ladizinsky and Adler,1976a,1976b),因为有三个鹰嘴豆野生种(C.judaicum Boiss.,C.pinnatifidum Jaub.et Spach和C.bijugum Rech.f.)皆发现于此。根据种子蛋白电泳(Maesen and Gerardus,1972)、种间杂交(Singh and Ocampo,1993)、染色体组型(Ocampo et al.,1992)和同工酶(Labdi et al.,1996)等方面的研究结果,鹰嘴豆*有可能起源于今天的土耳其东南部及其邻近的叙利亚地区。C.reticulatum Ladiz.被认为是鹰嘴豆栽培种C.arietinumL.的野生祖先(Ladizinsky and Adler, 1976a,1976b)。
鹰嘴豆种质资源具有丰富的生物多样性,在各种不同的气候环境下形成了形态、特性各不相同的种类、品种。由于地理上的长期隔离,鹰嘴豆栽培种(C.arietinumL.)种内已产生了许多形态变异。根据这些变异,种以下可分为4个亚种(也有人认为称为地理小种更为恰当),即地中海亚种(C.arietinum subsp.mediterraneum)、欧亚亚种(C.arietinum subsp.eurasiaticum)、东方亚种(C.arietinum subsp.orientale)和亚洲亚种(C.arietinum subsp.asiatinum)。前两个亚种的种子较大,通常称为喀布里(Kabuli)类型;后两个亚种的种子较小,通常称为迪西(Desi)类型。Desi类型以种子小、粒尖和有色为特征,大部分在印度次大陆、埃塞俄比亚、伊朗和墨西哥栽培。Kabuli类型的种子大、粒较圆且为米色,主要在阿富汗种植,经西亚传到北非、南欧和美洲。Desi类型在亚热带作为秋播作物种植,而Kabuli类型更适于温带作为夏收作物种植(龙静宜等,1989)。
随着二代测序(next-generationsequencing,NGS)技术的发展,鹰嘴豆基因组信息的研究取得了巨大进展(Varshney et al.,2009;Azametal.,2012;Gaur et al.,2012;Hiremath et al.,2012)。2007年作者所在学术研究团队构建了鹰嘴豆干旱胁迫的cDNA文库,向NCBI提交了7210条表达序列标签(EST),占登录时总登录数的78.3%(Gaoetal.,2008);Varshney等(2009)报道了响应干旱和盐胁迫的20162条EST;Deokar等(2011)通过比较两个抗旱性存在差异的鹰嘴豆品种,获得了3062个基因;Thudi等(2011)完成了由1291个基因标记位点组成的转录图谱。2013年,鹰嘴豆两个类型Desi和Kabuli的全基因组测序完成(Jain et al.,2013;Varshney et al.,2013)。这些研究为鹰嘴豆分子生物学研究的深入开展奠定了基础。随后,大量与鹰嘴豆耐逆性和品质相关的基因被克隆并进行了功能分析。
一、鹰嘴豆的生物学特性
鹰嘴豆为一年生或多年生草本植物。
鹰嘴豆的根是主根系,根系强壮,入土*深达2m左右,大部分根系集中在60cm以内的土层中。主根上着生根瘤,通常为几个顶端肥大分叉的变形虫状,有时也呈扇形。
鹰嘴豆子叶留土。主茎和分枝呈圆形,主茎长一般为30~70cm,分直立、半直立、披散、半披散四种株型。大多数品种是半直立或半披散型的,一次分枝几乎从近地面的主茎节位开始往上生出,整株看上去像丛生状小灌木。
鹰嘴豆叶片由两片托叶和一片羽状复叶组成,复叶互生,长5~10cm,由11~18片小叶组成。小叶对生,很少互生,奇数或偶数,卵形,前部边缘锯齿状,叶片上均被有茸毛和腺毛,分泌苦辣味的酸性液体,内含苹果酸和草酸,有防虫作用。
鹰嘴豆花是蝶形花,单花序,腋生。每个花序通常由l朵小花组成,有时也着生2~3朵花。每朵花由花柄、小苞叶、花萼、花冠和雌蕊、雄蕊组成,花柄长6~13mm。花色有白、粉红、浅绿、蓝或紫等,以白色和紫色*常见。小花内的花柱上光滑无毛并向内弯曲。鹰嘴豆系自花授粉闭花受精植物,开花时间多在上午9时,每朵花开1~2d,单株花期15d左右。
鹰嘴豆一般每株结30~150个荚。荚呈偏菱形至球形,长14~35mm,宽8~20mm。每荚含1~2粒种子,*多3粒。其籽粒状如鹰头或鸡头,在脐的附近有喙状突起。粒色有黄白、浅褐、深褐、黄褐、红褐、绿和黑之分,种子长4~12mm,宽4~8mm,百粒重10~75g。
鹰嘴豆的生育期有早、中、晚熟3种类型。鹰嘴豆生育期长短与该品种来源地的生态条件密切相关。例如,来源于印度的品种生育期为70~75d,来源于叙利亚的品种生育期为121~129d。鹰嘴豆生育期的长短主要与结荚至成熟期的天数有关,即这一时期天数少,全生育期就短,属早熟;反之,则属晚熟(阿米娜 阿布里米提和热依拉 木合甫力,1997)。
鹰嘴豆的产量与播期、播种密度、播种方法、灌溉、施肥量及施肥比例等栽培技术密切相关。植株每节荚数对产量有重要影响,双荚鹰嘴豆产量要比单荚对照增产6%~11%。地膜覆盖种植能促进鹰嘴豆生育期提前,干物质积累增多,田间出苗率提高,*终提升收获指数和籽粒产量(阿米娜 阿布里米提和热依拉 木合甫力,1997)。
二、鹰嘴豆的营养价值
鹰嘴豆是一种优良的植物蛋白质资源,其籽粒营养成分齐全,含量丰富,其中蛋白质和碳水化合物约占籽粒干重的80%(傅樱花等,2021)。除此之外,鹰嘴豆籽粒还含有丰富的食用纤维、微量元素和维生素等(曹娅等,2021)。
鹰嘴豆籽粒蛋白质含量为11%~31%,含有18种氨基酸,其中蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、色氨酸等人体必需氨基酸齐全,还有组氨酸、精氨酸两种条件必需氨基酸,属完全蛋白质,其含量均高于燕麦、甜荞、苦荞、小麦、大米和玉米等,但与其他豆科作物一样,含硫氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸)含量相对较低,是其*大限制性氨基酸,但赖氨酸含量相对较高。
鹰嘴豆籽粒含有52.4%~70.9%的碳水化合物,其中淀粉含量为36.7%~60.0%。鹰嘴豆淀粉具有期望的质构、良好的口感及大家喜爱的板栗风味,再加上其淀粉含量比燕麦(64.3%)、苦荞(65.9%)、玉米(72.2%)、甜荞(73.11%)等低,因而可用作减肥食品。鹰嘴豆籽粒还含有可溶性糖(4.8%~9.0%),其中低聚糖占总糖的25%~46%。鹰嘴豆中低聚糖有三聚甘露糖、水苏糖和棉籽糖等。Desi类型粗纤维的含量为7%~9%,Kabuli类型为3%~5%,两种类型间粗纤维含量差异较大,这与Desi类型种皮较厚、Kabuli类型种皮较薄有关。与燕麦(1%)、苦荞(1.62%)和甜荞(1.01%)相比,鹰嘴豆的粗纤维含量相对较高,具有降低血糖、胆固醇等作用,对治疗便秘、预防直肠癌等有一定效果。
鹰嘴豆脂肪含量为5.36%~7.61%,其脂肪酸多为对人体有利的不饱和脂肪酸。例如,Kabuli类型种子脂肪中含油酸50.30%、亚油酸40.00%、肉豆蔻酸2.28%、棕榈酸5.74%、硬脂酸1.61%和花生酸0.07%。Desi类型种子脂肪中含油酸50.10%、亚油酸40.00%、肉豆蔻酸2.74%、棕榈酸5.11%和硬脂酸2.05%。此外,鹰嘴豆种子脂类中还含有胆碱磷脂(郑卓杰,1997)。
鹰嘴豆籽粒还富含各种维生素和矿物元素及微量元素。例如,含维生素B10.38~0.46mg/100g、维生素B20.12~0.33mg/100g、烟酸1.30~2.90mg/100g、维生素C4.30~13.80mg/100g、维生素E20.66~27.05mg/100g。鹰嘴豆每100g干物质含钙213~272mg、镁165~195mg、铜0.93~1.08mg、锌3.86~4.42mg、磷202~256mg、钾1132~1264mg、铁4.96~8.09mg。
三、鹰嘴豆的药用价值
鹰嘴豆具有广泛的生理活性,如防癌、降血脂、保护心血管等,这些功效均与其活性成分异黄酮和皂苷等有关。鹰嘴豆中异黄酮主要为鹰嘴豆黄素A、芒柄花黄素(formoononetin)(何桂香和刘金宝,2005)。发芽的种子胚芽部分含鹰嘴豆芽素A(biochanin A)、鹰嘴豆芽素B(biochanin B)和鹰嘴豆芽素C(biochanin C)等异黄酮类。鹰嘴豆植物幼苗中含异甘草素及4-葡萄糖苷、三羟基黄酮和鹰嘴豆芽素7-葡萄糖苷等黄酮类(肖克来提 木尼拉,2003)。鹰嘴豆具有食用和药用价值(郑卓杰,1997;曹娅等,2021)。据《阿维森纳医典》《维吾尔医遗产-药物宝库》《药物志》《维吾尔医常用药材》《本草拾遗》《中药大辞典》《维吾尔药志》等记载,鹰嘴豆具有润肺、消炎、养颜、健胃、强骨、解毒等功能,能补中益气、温肾壮阳、消渴、解百毒、止咳等,为维吾尔族习用药材,并在医药上常用作预防动脉硬化,降低血压、胆固醇的主要药物,辅助治疗糖尿病。维吾尔医药中用它治疗支气管炎、黏膜炎、霍乱、便秘、痢疾、消化不良、肠胃气胀、毒蛇咬伤、糖尿病、性欲降低、皮肤瘙痒、高脂血症、中暑等疾病。中医上,鹰嘴豆可以调节湿气,有止泻、解毒、壮身等作用。籽粒用水煮后服用,可以清除异常体液、开通体液闭阻、利尿等。醋中浸泡1d后,早晨空腹服用可以杀死肠道寄生虫。鹰嘴豆花可以治疗痢疾,泡水后服用可治疗中药中毒和白带增多等。籽粒可作利尿剂、催乳剂,可治疗失眠、预防皮肤病和胆病等。鹰嘴豆榨出的油适量内服可湿润皮肤和咽喉,外用可以治疗关节痛。同时,鹰嘴豆还是口感极佳的绿色食品,粗粮细做,吃法多样,被誉为“保健品中一枝花”。
国外对鹰嘴豆药用功能的研究成果也颇为丰富,早在1956年的临床经验就表明,使用鹰嘴豆能成功地治疗70多种严重的营养不良(肖克来提 木尼拉,2003)。
目前,鹰嘴豆中活性成分与功能之间的对应关系,以及在体内发挥作用的机制尚不十分明确,异黄酮、皂苷类与类胡萝卜素等活性物质的提取纯化也有待进一步研究,特别是其异黄酮中的特征性功能成分,需要深入开展其特有功能研究。目前异黄酮类的深入研究受限于该类组分高效制备方法的技术瓶颈,后期需继续优化分离纯化方法,大量制备活性成分后对鹰嘴豆中活性成分与功能之间的
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