第1章概述
1.1 胡杨和灰杨概述
1.1.1 分类地位
胡杨(Populus euphratica Oliv.)和灰杨( Populus pruinosa Schrenk,也称灰胡杨、灰叶胡杨)隶属于杨柳科杨属。胡杨在植物分类学上定名于 1801年。植物学家 Guillaume- Autoine Olivier将新发现的一种杨树定名为 Populus euphratica。国际杨树委员会认为,胡杨派只有一个种,即 Populus euphratica Oliv.,其他属于同物异名,或不宜独立划分为种,涉及的名称有 Populus diversifolia、Populus ariana、Populus mauritanica、Populus bonnetiana、 Populus litwinowiana、Populus glaucicomans、Populus illicitana、Populus pruinosa、Populus ilicifolia、Populus denhardtiorum(王世绩,1996;王世绩等, 1995)。中国的杨树分类学家倾向于胡杨派包含胡杨(Populus euphratica)和灰杨( Populus pruinosa)两个种的划分(中国科学院中国植物志编辑委员会,1984)。
1.1.2 地理分布
胡杨天然林存在于欧洲、亚洲、非洲大陆,分布于中国、蒙古、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、塔吉克斯坦、巴基斯坦、阿富汗、印度、伊朗、伊拉克、叙利亚、以色列、土耳其、埃及、利比亚、阿尔及利亚、摩洛哥和西班牙(王世绩, 1996;王世绩等, 1995)。除此之外,在巴勒斯坦、约旦也有胡杨天然林分布,分布地海拔 250~2400m(赵能等,2009)。
世界胡杨林面积 648 719hm2(表 1-1)。其中,中国胡杨林面积占世界胡杨林面积的60.9%,中亚胡杨林面积占世界胡杨林总面积的 30.8%,伊朗、伊拉克、叙利亚、土耳其、巴基斯坦的胡杨林面积合计占世界胡杨林总面积的 8.2%(王世绩, 1996)。
表1-1 各国胡杨林的分布面积(王世绩,1996)
在中国,胡杨主要分布在新疆,新疆胡杨林面积约 36万 hm2,约占中国胡杨林总面积的 91.1%;在内蒙古西部和甘肃西部,胡杨林面积 3.5万 hm2,占中国胡杨林总面积的 8.9%;在宁夏、青海,胡杨仅有零星分布(表 1-2)(王世绩, 1996;魏庆莒,1990)。
表1-2 中国各地区胡杨的分布面积(王世绩,1996)
在新疆,胡杨分布于北纬 36°~47°、东经 82°~96°之间的广大地区,主要集中在塔里木河、叶尔羌河、喀什河沿岸(新疆植物志编辑委员会, 1992)。塔里木盆地胡杨林面积约 35.2万 hm2,约占中国胡杨林总面积的 89.1%,是世界上*大的胡杨林(王世绩, 1996)。
灰杨主要分布于中亚和伊朗,在中国仅分布在新疆(新疆植物志编辑委员会, 1992)。在新疆,灰杨主要分布于塔里木盆地西南部,集中分布在北纬 37°~41°、东经 75°~82°之间的叶尔羌河、喀什河及和田河沿岸;此外,灰杨向东分布到东经 86°,南抵若羌瓦石峡之西,北达达坂城白杨河出山口,也少量分布于伊犁河谷。灰杨在叶尔羌河分布于海拔 800~1100m,*高分布于 1300~1400m,在海拔 1028~1394m的区域,水平和垂直分布范围都很狭窄,在塔里木盆地的分布区域也远远小于胡杨(新疆植物志编辑委员会, 1992;陆平等,1990;魏庆莒,1990)。和田河下游是灰杨分布*集中的区域,和田河下游与叶尔羌河下游的灰杨河岸林是欧亚大陆面积*大的灰杨林(陆平等, 1990;魏庆莒, 1990)。
1.1.3 生物学特性
胡杨为落叶乔木,高 10~20m,树冠开展。树皮厚,纵裂,为淡灰褐色。小枝灰绿色,幼时被毛。幼树及茎基部萌条枝的叶为条形或披针形,披针形叶全缘或疏生锯齿;成熟植株除了有条形叶,还有披针形叶、卵形叶及阔卵形叶,卵形叶及阔卵形叶有锯齿;叶柄长 2~4cm。果序长达 9cm;果为蒴果,长卵圆形,无毛。花期 3~4月,果期 7~8月。种子细小,黄褐色或淡棕褐色,倒卵形种子基部着生白色丝状冠毛(李志军等, 2019;周正立等,2005;李志军等, 2003;王世绩, 1996;新疆植物志编辑委员会, 1992;陆平等, 1990;魏庆莒,1990)。
灰杨为落叶乔木,树冠开展。树皮淡灰黄色,深裂。小枝、萌条枝密被灰色短绒毛。萌枝叶长椭圆形,叶两面被灰绒毛;短枝叶阔卵形,全缘或先端具 2~3疏齿,叶两面密被绒毛呈灰蓝色;叶柄较长。果序长 5~6cm;花序轴、果柄及蒴果均密被绒毛;果长卵圆形。花期 3~4月,果期 7~8月(新疆植物志编辑委员会, 1992)。种子小,红褐色,长圆形,基部稍尖,先端钝,种子基部着生白色丝状冠毛(周正立等, 2005;李志军等, 2003;新疆植物志编辑委员会, 1992;王烨, 1991;魏庆莒, 1990;胡文康和张立运, 1990)。
胡杨具有异形叶性的生物学特性(黄文娟等, 2010a,2010b;魏庆莒, 1990),表现为幼苗阶段只有条形叶,成年植株有条形叶、披针形叶、卵形叶和阔卵形叶,所以胡杨有“异叶胡杨”之称。灰杨也具有异形叶性的生物学特性,表现为幼苗阶段只有长椭圆形叶,成年植株有长椭圆形叶、圆形叶和阔卵形叶(刘帅飞等,2016;魏庆莒, 1990)。
1.1.4 生态学特性
1.1.4.1 胡杨生态学特性
从系统发育的历史来看,胡杨系地中海 —亚洲中部成分,是新疆荒漠中古地中海的典型代表。它受古地中海干热气候的影响,形成了喜光抗热、能忍受一定低温、抗大气干旱和抗风沙、耐盐碱、要求沙质土壤等适应荒漠条件的生物生态学特性(陆平等,1990)。
1)喜光、强阳性的特性
在自然状态下,胡杨树冠疏阔,要求较大的空间。苗期能在全光照下生长,而在郁闭度大、光照弱的条件下生长不良。胡杨在幼年阶段树高和胸径随着郁闭度的增加而递减,幼树枯木量则随之增加。胡杨趋光性很强,其生长随着光照条件而变化,树木主干向*强光方向生长,向阳面年轮宽,背阴面的年轮窄。胡杨分布现状表明,在光能充沛、太阳辐射量135~150kcal/(cm2 a)的地区胡杨能大片成林(王世绩等,1995;陆平等, 1990)。
2)喜温暖、能耐一定寒冷的特性
胡杨适应于≥10℃积温 2000~4500℃的温带荒漠气候,在≥10℃积温 4000℃以上的暖温带生长*旺盛。胡杨对温度大幅度变化的适应能力很强,能在年平均气温 5~13℃、极端*高气温 40~45℃、极端*低气温 .40℃的盆地和扇缘带生长(王世绩等, 1995;陆平等,1990)。
3)耐盐力强但并非盐生树种的特性
胡杨之所以耐盐碱,一是能分泌盐碱,二是树体(即树干、树皮、叶、根)含盐量很高。胡杨树体内含有很多盐分,说明胡杨在个体发育过程中从土壤中吸收了大量的可溶性盐类。由于胡杨各个营养器官组织中盐分聚集和增加,使其细胞液渗透压也相对增加,特别是根细胞渗透压的增加,增强了胡杨的耐盐性和抗旱性(王世绩等,1995;魏庆莒,1990)。
胡杨能耐盐,但在不同发育阶段对盐分的反应不同。胡杨在种子萌发至幼苗期具有很强的吸水能力,较弱的吸盐能力。当土壤可溶性盐总量大于 0.5%时,胡杨种子萌发受抑制;当可溶性盐总量在 1%时,幼树生长不良;当可溶性盐总量在 2%以内时,成年树尚可正常生长;当可溶性盐总量在 2%~5%时,成年树生长受到抑制(王世绩等,1995)。也有研究报道,除地表盐结皮外,土壤总盐量在 1%、Cl.浓度在 0.2%以下时,胡杨大都生长良好;总盐量大于 3%、Cl.浓度大于 0.7%时,胡杨生长受到抑制,出现枯梢现象;总盐量大于 5%、Cl.浓度大于 1%时,胡杨根蘖萌发能力完全丧失,甚至大片死亡(魏庆莒, 1990)。
4)喜湿润能耐大气干旱的特性
胡杨在幼苗阶段地上部分生长缓慢,地下根系迅速深入到土壤稳定的湿润层,以保证幼苗生长过程中的水分平衡。胡杨在成株阶段发育出庞大的扩散水平根系,从大范围的土壤中吸收水分(郑亚琼等,2013;李志军等, 2003;张胜邦等, 1996;王世绩等, 1995;魏庆莒,1990)。通常,胡杨 50%以上的水分含在粗根中,树干组织内也含有多量水分。胡杨通过减少蒸腾或以其他特有的生理作用调节体内水分平衡,增强抗旱性(魏庆莒, 1990)。
胡杨的异形叶和叶的革质化是值得注意的。胡杨幼苗时期,由于根系还没有充分发展,幼苗对土壤水分的吸收受到一定限制。这一时期它所具有的条形叶叶面积较小,对减少水分蒸腾和散失有一定作用。成年后,各类异形叶革质化,同样有利于减少蒸腾和耗水。胡杨叶为等面叶,叶片厚、栅栏组织发达,显示出胡杨的叶形结构适应荒漠干旱气候的生态学特征(李志军等,1996;王世绩等, 1995;蒋进, 1991;魏庆莒, 1990)。
5)抗沙埋耐腐蚀的特性
胡杨有明显的主根,又有发达的水平侧根系,这种独特的根系结构可使树体有较强的抗风作用。胡杨树干短粗、树冠稀疏、枝短叶稀、透风性强。因此,在各地胡杨林区内,除有些枯死的腐朽木外,很少看到风倒木。在沙漠前沿地带,流沙强烈移动,林内积沙逐年增加,生长在林缘的胡杨树干经常被沙漠所淹没,残留于沙丘上的树冠对流沙起到阻截作用。胡杨根蘖性强,可分蘖出许多植株,具有“一棵胡杨一大片”的特点,这种繁殖特点是胡杨天然更新的一种重要方式,也是胡杨能在干旱荒漠区遗留的一个重要原因。胡杨失水后遗留的枯立木很长时间仍屹立不倒,即使倒木也长时间不会腐烂,因此有“千年不死,千年不倒,千年不朽”之说,形容它生命力强、抗风耐腐蚀能力强(张胜邦等, 1996;王世绩等,1995;魏庆莒, 1990)。
1.1.4.2 灰杨生态学特性
灰杨和胡杨都是荒漠河岸林的建群种。灰杨系伊朗—亚洲中部成分,也是新疆荒漠古地中海植物发生的典型代表,是由上新世发展而来的荒漠河岸林,它在荒漠中不能脱离潜水和径流水而生存,是典型的潜水旱中生植物(陆平等, 1990)。灰杨的生态学特性主要表现在要求较高的热量、充足的潜水,但不能忍受较久的低温、强盐渍化和黏重土壤(王世绩等,1995;陆平等,1990)。
1)喜光、强阳性特性
灰杨是强阳性树种,从种子到裸地成林,要求在不遮阴条件下进行。因此,在林分中很难容忍其他乔木树种与其混生,在大树树荫下也少见有根蘖植株发生。分布在河湾的灰杨幼龄林、干材林中,基本上没有胡杨伴生,而在阶地生态条件差的林分中,因郁闭度低,胡杨相应增多,可占林分的20%~30%或更多(陆平等,1990)。
2)喜温暖、能耐一定寒冷的特性
灰杨喜高温,也能耐一定寒冷,它分布于暖温带的塔里木盆地,越过天山进入温带的准噶尔盆地则难以生存。灰杨林集中生长于叶尔羌河一带,这里太阳辐射量为 142~ 148kcal/(cm2 a),日照时数达 2700~2800h;年平均气温 11.5~12℃,1月平均气温 .7.6℃,极端*低气温.19.1℃,7月平均气温 26℃,极端*高气温 42℃,≥10℃积温 4159~4368℃,这可能是灰杨适宜生长的光照和气温(陆平等,1990)。
3)喜沙壤土的特性
灰杨喜生于比较肥沃的沙壤土上。在此种类型土壤上,灰杨一般长势较好,如 35年生的灰杨林,郁闭度 0.6,平均树高 13m,*高达 15m,平均胸径 24cm,密度可达 700株/hm2。灰杨不宜在黏土上生长,在地形一致的条件下,若局部
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