综论篇
第一章珍稀濒危植物生活史对策与功能性状生态学
第一节引言
植物的生活史是指植物在一生中所经历的生长、发育和繁殖的整个过程，也可称为生活周期，两者含义基本相同。种子植物生活史一般是指从种子开始到长成成年个体并结出成熟种子的全过程。然而，植物也可以通过无性的方式产生具有独立生存能力的新个体。例如，许多植物具有克隆生长或营养繁殖能力；一些植物的繁殖过程也可包括无性繁殖（如克隆繁殖），即在自然条件下，产生与母体遗传结构相同的种子。因此，完整的植物生活史包括营养生长、克隆生长或营养繁殖、有性生殖和无性（克隆）生殖（董鸣1996；王天慧2006；董鸣和于飞海2007）。植物的整个生命过程都会受到环境的影响，植物为了生存和繁殖会不断调整自身与环境的关系，以达到平衡。而这种因环境因素的变化所导致的植物调整适应过程，称为植物生活史对策（Grime1979；张大勇2004）。一般的植物生活史对策可分为rIK对策和C-S-R对策。根据物种的寿命和繁殖力可将生活史划分为rIK对策：根据种群增长的逻辑斯谪（logistic）模型，在低密度条件下，自然选择偏向于增长力强的种群，此种群为r-对策者；而在高密度条件下，自然选择偏向于环境容纳量大的种群，此种群为K-对策者（聂海燕等2007）。而在r/K对策的基础上，英国生态学家菲利普 格兰姆（Philip Grime）等对生活史样式进行了扩充，他们对选择样式进行了分类：①在资源丰富的临时（不可预测）生境中的干扰型选择，即R-选择；②在资源丰富的可预测生境中的竞争型选择，即C-选择；③在资源短缺生境中的胁迫忍耐型选择，即S-选择。C-S-R对策与其资源分配方式相一致，R-选择主要分配给繁殖，C-选择主要分配给生长，S-选择主要分配给维持（Grime1979；杨持2014）。
植物功能性状是指植物体能够强烈影响生态系统功能以及反映植被对环境变化响应的核心植物属性，是大多数植物具有的共有或常见性状（Diaz et al.2004；Suding et al.2008；Perez-Harguindeguy et al.2013；刘晓娟和马克平2015）。在植物进化的过程中，植物与环境是一个相互作用的过程：一方面，植物随着环境因子的变化而改变自身的形态、结构和生理生化等特性以便与环境相适应，并更好地生存和繁殖；另一方面，环境也因植物的种类、密度等不同而发生小幅度的改变，如植物的固水和保水作用在一定程度上改变土壤的湿度（代玉和张朝晖2013）。在长期进化过程中，能成功生存并繁盛起来的植物大都能较好地适应环境的变化，并与环境处在一个动态的平衡状态，而一旦植物由于自身适应不了环境或环境出现较大的变化，如自然灾害等的影响，植物的进化速率跟不上或不适应环境的变化，则整个植物种群*终将逐渐衰落；因此，将分布范围小、数量少、处于灭绝边缘的植物称为珍稀濒危植物（陈灵芝1993；杨文忠等2015）。濒危植物一般呈岛屿状分布，并且分布范围在持续收缩，特别是近几十年经济快速发展、人类影响不断加大，使得很多生境破碎化愈发严重，这大大加快了濒危植物分布范围收缩的速度；而且濒危植物的种群年龄结构多为衰退型，虽然多数濒危植物个体寿命较长，但繁殖能力低下；在生理方面，濒危植物的生存力和适应力大都较差，光合、呼吸等生理代谢速率相对较低，植物所能产生的有效产物较少。长期如此，植株正常生长发育和繁殖的需求将很难得到满足，植株必将过早衰亡，进而种群的生存和繁殖能力也将下降（张文辉等2002）。不仅如此，由于生境狭小且持续退化，很难进行基因交流，从而使遗传多样性下降，*终导致植物的生态适应能力弱化。在某些情况下，遗传多样性丧失将立即导致该植物的适合度下降，甚至使其直接灭绝（丁剑敏等2018）。植物生活史对策和功能性状之间关系紧密，深入理解两者之间的关系可以为管理和经营植物提供参考。本章从珍稀濒危植物生物量分配对策、繁殖对策、幼苗生长对策、植物性状及其变异等方面进行归纳总结，以期为珍稀濒危植物的更好管理和保护提供参考。
第二节生活史对策
一、生物量分配对策
生物量分配对策，或称生物量分配模式，是植物对环境适应和进化的结果（Bazzazetal.1987；程栋梁2007），同时是决定植物资源获取、竞争及繁殖能力的重要因素，也是反映植物竞争能力的主要指标（范高华等2017）。分配格局的不同在一定程度上取决于物种或功能型间资源获取方式的差异，并且随时间、环境的改变而变化；植物生物量分配模式的差异反映了植物在不同选择压力下的生活史对策（McConnaughay & Coleman1999；左有璐等2018）。研究植物生物量及其分配模式有助于了解植物对环境资源的获取能力，并能获知植物对环境变化的响应，还可以深入探讨植物生产力变化与环境变化的关系。
生物量分配模式随植物的进化而成为一种适应策略，植物将获取的资源分配给不同的构件，遵循着某种规则或模式，是其生物学特征的一个基本体现（Klinkhamer et al.1992；McConnaughay & Coleman1999；Shipley & Meziane2002）。陈小花等（2019）分析了分布于海南各市（县）的3种人工林树种马占相思（Acacia mangium）、橡胶树（Hevea brasiliensis）、桉树（Eucalyptusspp.）的地上生物量分配特征及区域分布情况，发现树干的生物量占绝对优势，各树种的各构件生物量比例基本遵循干材>树枝>树叶>干皮的模式。邢磊等（2018）结合异速生长理论和生态化学计量理论分析了白刺（Mtraria tangutorum）构件之间的生物量与营养分配策略的内在联系，研究表明茎和叶生物量间的异速生长指数与平衡常数均大于根和叶生物量间的异速生长指数与平衡常数，说明当叶生物量的变化量一定时，茎生物量的变化量要大于根生物量的变化量。通过某一构件的生物量及氮含量就可以预测白刺总生物量和总氮含量之间的关系（邢磊等2018），可见植物生物量分配与植物营养元素等关系密切，并且分配遵循着一定的模式进行。
濒危植物的生物量可以综合反映其个体生长的适应性及生长潜能。例如，郭祥泉等（2017）对濒危树种伯乐树（Bretschneidera sinensis）苗木的研究发现，不同生长类型苗木的各组织生物量分配表现为：根部与树干的生物量生长比例相近，但生长类型好的样本根部的树皮生物量占比更大，因为该样本须根生长量也较其他的更大，地上部分树干的木质部生物量所占比例也相对较大，叶生长量所占比例明显增加，但在全株样本生物量中所占比例减少，表明该树种苗木根系发达，有利于造林成活及个体生长。生物量分配格局在某种程度上也取决于物种的差异和植物不同功能型之间获取资源能力的差异，同时不同植物的生物量分配格局反映了植物在不同环境选择压力下的生活史对策，生物量分配直接影响植物的生长和繁殖。
二、繁殖对策
植物的再生依赖于其繁殖的过程，每一种植物生长和繁殖的各个阶段必须要克服环境压力、竞争、捕食和疾病造成的危险；因各个阶段的不同而造成差异，*终形成了特定的繁殖对策（钟章成1995）。在自然界中，大多数植物同时兼具克隆性和有性生殖能力，故存在两种*为基本的繁殖方式，即无性繁殖和有性生殖（董鸣等2011）。
（一）无性繁殖
1.无性繁殖的类型
植物的无性繁殖是指在植物体中具有繁殖功能的细胞，在不经过两性的结合下直接发育成新个体的过程（周云龙2004）。植物的无性繁殖有多种类型：分裂繁殖、出芽繁殖、孢子繁殖和营养繁殖。①分裂繁殖是生物体直接进行分裂，而分裂出的每一个部分都可以生长成为一个完整的新个体的繁殖方式，采用分裂繁殖方式的植物一般是低等植物，如藻类中的褐藻和硅藻等（马炜梁2009）；②出芽繁殖是亲代借由细胞分裂产生子代，但是子代并不立即脱离母体，而与母体相连，继续接受母体提供的养分，直到个体可独立生活才脱离母体，如水螅、海绵、苔藓虫和珠芽狗脊（Woodwardiaprolifera）③孢子繁殖是生物体生长到一定阶段会产生具有繁殖功能的细胞，即孢子，而这些孢子不需要经过两性结合便能生长发育成为新个体的繁殖方式，孢子繁殖是无性繁殖的高级形式，常存在于藻类、蕨类植物中（朱学文和董自梅1999）；④营养繁殖是指植物营养体的一部分（如根、茎、叶等）与母体分开或不分开而直接生长发育成为新个体的繁殖方式，如凤梨（Ananas comosus）、小果野蕉（Musa acuminata）等（周云龙2004）。一些重要的珍稀濒危植物，如北极花（Linnaea borealis）、香果树（Emmenopterys henryi）、朝鲜崖柏（Thuja koraiensis）、绵刺（Potaninia mongolica）、胡杨（Populus euphratica）、四合木（Tetraena mongolica）等，以及大多数兰科植物也都具有无性（克隆）繁殖的习性。然而，目前还不太清楚克隆性在珍稀濒危植物中的分布情况，以及克隆性在珍稀濒危植物种群维持、种群恢复和复壮过程中的作用。
2.无性繁殖对环境的适应对策
生物所处的环境普遍存在着异质性，植物生长和繁殖所必需的资源（如水分、光照和矿物质等）及其生存的环境条件（如温度、湿度和地形等）都呈现异质分布，这些异质分布所导致的结果是植物获取和利用资源的难度大大增加，而造成的连锁效应牵动了植物的生长和发育，进而与适合度相联系；在长期进化过程中，环境的异质性作为一种选择压力，使得该环境中的植物可能形成了某种生态适应性对策（董鸣等2011）。能进行无性繁殖的植物，大多数也可以进行有性生殖，无性繁殖和有性生殖的权衡很大程度上受生物因素（如传粉者、种子发芽率和基因遗传等）和非生物因素（如光照、水分和温度等）的影响。在很多环境条件下，无性繁殖比有性生殖更容易，适应性更高（王洪义等2005）。
（1）克隆整合
由于克隆植物存在横生结构（如匍匐茎、根状茎和水平根等），同一基株的分株在一定时间内联系在一起，从而使得各分株之间及分株和基株之间所获取的资源可能存在某种梯度关系，进而形成了局部的源-汇关系，而资源和植物同化物（如激素、光合产物等）通过这种源-汇关系进行传输的现象称为生理整合或克隆整合（van Groenendael & de Kroon1990；董鸣和于飞海2007；叶上游等2008；董鸣等2011；Song et al.2013）。克隆整合是克隆植物对环境资源的获取和适应的重要手段，是克隆植物与非克隆植物的*主要区别特征之一（董鸣等2011）。
由于生境的异质性，斑块环境之间植物生长所必需的资源差异较大，这给植物的生长和繁殖带来极大的挑战，而克隆整合的作用恰好能缓解这种生境资源差异的问题，通过克隆整合，生长在斑块环境较差的分株可以得到生长在相对较好环境中与之相连接的分株的支持，进而增加了存活率（董鸣等2011）。喀斯特生境是比较典型的异质性环境，土层厚度差异大、降雨的不均匀以及土壤固水能力的不同限制了喀斯特地区植被的生长及分布；通过模拟喀斯特异质性生境，研究克隆植物活血丹（Gleclwma longituba）在异质性水分环境条件下克隆整合的影响发现，克隆整合显著增加了活血丹的生物量及根、叶生物量分配比，降低了茎生物量分配比，同时增加了叶的气孔导度，降低了气孔指数；通过克隆整合，活血丹改善了植株的生物量积累及各构件的生物量配比，也调整了叶的生理结构，从而提高了活血丹对喀斯特地区异质性生境的适应性（向运蓉等2019）。克隆整合使得植物快速适应新的环境，提高了植物的生产能力，但也正因为如此，克隆植物在新的环境下很容易快速繁殖并建立稳定的种群，迅速掠夺本地植物的资源从而给本地植物造成巨大损失，克隆整合能提高植物适应能力的这种特性使得具备克隆整合能力的
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