第1章引论
1.1孢粉和孢粉学
1.1.1孢粉的形成
孢粉是孢子（spore）和花粉（pollen）的简称。藻类植物、菌类植物、苔藓植物和蕨类植物产生孢子，裸子植物和被子植物产生花粉。无论是孢子还是花粉，都是由孢子或花粉母细胞形成。孢子母细胞经过减数分裂形成四分体，四分体进一步分离形成4个小孢子（图1.1）。花粉母细胞（pollen mother cell）经过减数分裂形成四分体（tetrad）（图1.2），四分体壁中的胼胝质降解，分离成4个小孢子（microspore）；小孢子内部产生液泡，细胞核向细胞壁移动；之后小孢子经过有丝分裂（pollen mitosis Ⅰ，PM Ⅰ），形成一个营养细胞（vegetative cell）和一个生殖细胞（germ cell），此时花粉粒成熟，该类型成熟花粉为二细胞型花粉粒。另一些植物的花粉粒，在成熟之前，精细胞会再次进行有丝分裂（pollen mitosis Ⅱ，PM Ⅱ），形成两个精细胞，该类型成熟花粉为三细胞型花粉粒。
图1.1孢子的形成过程（改自强胜等，2016）
图1.2花粉的形成过程（改自 Borg et al.，2009）
1.1.2孢粉形态的研究历史
早在1662年，英国植物学家 Grew在 The Anatomy of Plants一书中描述到，不同植物科属的孢粉形态存在明显差异，这一发现是孢粉学研究的核心。花粉的直接观察是在虎克复式显微镜发明之后，Grew（1682）和 Malpighi（1687）*早在显微镜下观察研究了花粉形态。由于当时显微镜设备的限制，对花粉形态描述仅限于一般的外形及颜色。 Linné（1751）首次使用了“ pollen”一词。 Sprengel（1793）*早识别出花粉外壁纹饰和萌发孔特征，奥地利植物艺术学家 Bauer、德国植物学家 Mohl等欧洲学者开展了一系列花粉形态绘图及描述工作。在高性能显微镜的发明和使用下，Mohl（1834）和 Fritzsche（1837）将花粉的外壁层次进行了清楚的观察和描述，并发表了许多被子植物花粉形态研究的文章，花粉形态研究取得了进一步进展。而*早对化石花粉进行观察描述是 G.ppert（1837）和 Ehrenberg（1838）。
1944年，Hyde和 Williams创造了孢粉学（palynology）一词，之后孢粉学发展成一门研究植物孢子和花粉的科学，越来越多的学者陆续开展了花粉形态绘图和描述工作。 Wodehouse对多个科属的花粉形态进行了描述，并讨论了其进化关系及分类学意义。1952年，瑞典孢粉学家 Erdtman出版了 Handbook of Palyology and Plant Taxonomy一书，研究了花粉形态与植物分类的关系，为现代孢粉学研究奠定了基础。20世纪50年代，苏联孢粉学家Pokrovskaya等编著的 Pollen Anaysis（1950）、美国孢粉学家编著的 Aspects of palynology（1969）和 Erdtman整理出版的 Handbook of Palyology（1953），成为孢粉形态鉴定参考的经典专著。1960年以后，随着扫描电子显微镜和透射电子显微镜的发明，花粉形态学有了新的进展：1965年，Thornhill等*早观察描述了扫描电子显微镜下的花粉形态；1967年， Flynn和 Rowley*早观察描述了透射电子显微镜下的花粉形态。
国内花粉形态研究始自1952年，在中科院植物研究所王伏雄院士的带领下，于1960年出版了我国第一部花粉形态学专著—《中国植物花粉形态》；随后国内学者相继出版了《孢子花粉分析》（1965）、《中国蕨类植物孢子形态》（1976）和《中国热带亚热带被子植物花粉形态》（1982）等，对我国现代孢粉学发展起到了巨大的推动作用。近年来，随着孢粉形态学研究的不断开展和深入，国内陆续产生了一系列研究成果。区域性的研究成果主要有：《中国干旱半干旱地区花粉形态》（席以珍和宁建长，1994）和《内蒙古草地现代植物花粉形态》（宛涛等，1999）。专题性的花粉形态专著包括《中国实用花粉》《中国孢粉化石》《中国伞形科植物花粉图志》《壳斗科植物花粉形态及生物地理》《中国气传花粉和植物彩色图谱》《中国苔藓植物孢子形态》《中国常见水生维管束植物孢粉形态》《中国常见栽培植物花粉形态—地层中寻找人类痕迹之借鉴》《菊科紫菀族花粉的形态结构与系统演化》《中国第四纪孢粉图鉴》等。电镜花粉研究成果主要有《植物花粉剥离观察扫描电镜图解》《种子植物花粉电镜图志》《中国木本植物电镜扫描图志》等。
1.2花粉的形态特征
1.2.1类型
大部分植物的花粉在成熟时，四分体彼此分离形成单个花粉粒，称为单粒花粉（single grain）。有些植物的花粉成熟时，由两个以上花粉粒集合在一起，称为复合花粉（compound grain）。根据组成花粉颗粒的数目，复合花粉又可以分为二合花粉（dyads）、四合花粉、八合花粉、16合花粉、32合花粉等。此外，有些植物的花粉成熟时，由许多花粉结合在一起形成花粉块（pollen mass）。在复合花粉中，四合花粉*常见，其排列方式可以分为正四面体形四合花粉（tetrahedral tetrads）、十字形四合花粉（cross tetrads）、正方形四合花粉（square tetrads）、菱形四合花粉（rhomboidal tetrads）和线形四合花粉（linear tetrads）等（图1.3）。
图1.3花粉的类型（改自王伏雄等，1995）
1.2.2极性和对称性
大部分植物的花粉都有极性，花粉的形状和孔沟位置与花粉的极性直接相关，花粉的极性取决于花粉在四分体时期所处的位置（图1.4）。每个小孢子的极轴（polar axis）从四分体中心的近极（proximal pole）延伸至四分体外侧的远极（distal pole）。通过花粉中心与极轴垂直的线为赤道轴（equatorial diameter）。赤道轴所在的平面为赤道面（equatorial face），赤道面位于小孢子的中心，与极轴垂直。赤道面将花粉分为近极面（proximal face）和远极面（distal face）。
在具有极性的花粉中，可以分为等极花粉（isopolar pollen）、异极花粉（heteropolar pollen）和亚等极花粉（subisopolar pollen）三个类型。等极花粉的近极面和远极面对等，大部分花粉属于此类型。异极花粉的近极面和远极面不同，如银杏科（Ginkgoaceae）、苏铁科（Cycadaceae）、松属（Pinus）等。亚等极花粉的近极面和远极面则稍有不同。
图1.4四分体花粉的极性（阴影部分为远极，中心为近极）（改自 Hesse et al.，2009）
大部分花粉具有对称性，花粉的对称性一般可分为三种类型，即辐射对称、左右对称和完全对称。辐射对称具有两个以上纵的对称平面，或者只有两个这样的平面时，总是具有等长的赤道轴；左右对称的花粉具有两个纵的对称平面，但与辐射花粉不同，赤道轴不是等长的；完全对称的花粉是指通过花粉中心所切割的任何面都是对称的，属于这一类的花粉有无孔沟的球形花粉（图1.5）。
图1.5花粉的极性和对称性
1.2.3形状和大小
花粉的形状取决于极轴（polar axis）长度与赤道轴（equatorial diameter）长度的比例。在球形花粉中，极轴长与赤道轴长约相等；极轴长大于赤道轴长的花粉粒为长球形；极轴长小于赤道轴长的花粉粒为扁球形。根据比例关系，可以分为表1.1所示的类别（王伏雄等，1995）。
表1.1花粉基本形状类型表
花粉的大小变化幅度很大，*小的花粉粒径小于10μm，*大的花粉粒径大于200μm。根据粒径大小，可以分为以下类别（王开发等，1983）：①花粉很小，粒径＜10μm。②花粉小，粒径在10～25μm。③花粉中等，粒径在25～50μm。④花粉大，粒径在50～100μm。⑤花粉很大，粒径在100～200μm。⑥花粉极大，粒径＞200μm。
1.2.4萌发孔
萌发孔是花粉外壁上开口或变薄的地方，在形态或结构上与外壁的其余部分显著不同，通常认为是花粉萌发时花粉管伸出的通道。根据萌发孔的形状，一般分为两种类型：沟（colpus），指长萌发孔，其长轴为短轴的两倍以上；孔（pore），指短萌发孔，其长轴为短轴的两倍以下或更短，或为圆形。
根据萌发孔的位置，可以大致分为几个类型（图1.6）。
（1）萌发孔不明显的类型：花粉表面不具有明显的孔、沟，在外壁的某些区域变薄，如杉科和杨属花粉等为无孔花粉。
（2）具孔类型：花粉外壁上圆形、椭圆形或方形的开口。根据萌发孔的数目常见的有单孔、二孔、三孔、四孔、五孔、六孔、多孔和散孔等。花粉的极性决定了萌发孔的术语，单孔位于远极处为远极孔，如禾本科等。二孔至多孔常处于赤道上，被子植物的许多科属的花粉都属此类。散孔则分散在花粉粒整个表面，分布较均匀，数目在10个以上，如苋科（Amaranthaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）等。
图1.6主要花粉萌发孔的类型（改自 Faegri，1975）
（3）具沟类型：花粉外壁上长方形、纺锤形或细条形的沟，沟的长度一般都在其宽度的2倍以上。根据沟的数目常见的有单沟、二沟、三沟、四沟、五沟、六沟、多沟和散沟等。单沟位于远极处为远极沟，如百合科（Liliaceae）等。二沟至多沟的常位于赤道面上且与赤道面垂直，被子植物许多科属的花粉都属此类。散沟则分布在花粉粒整个表面，如马齿苋属（Portulaca L.）等。
（4）具孔沟类型：花粉外壁上同时存在孔和沟，孔一般位于沟的中部，有的位于沟下面，孔径大于沟宽的称为内孔。根据孔沟的数目常见的有三孔沟、四孔沟、五孔沟、六孔沟和多孔沟等。被子植物的许多科属的花粉都属此类。
（5）其他类型：萌发孔呈螺旋形，如谷精草属（Eriocaulon L.）等；萌发孔呈环状，如睡莲属（Nymphaea L.）等；沟的末端在极面上相连，形成合沟；或沟的末端在极面上先分支，分支相连接在极面留下一个没有沟通过的区域，称为拟合沟（或称副合沟、假合沟），如桃金娘科（Myrtaceae）等。此外，有些花粉萌发孔不明显，可以在前面冠以“拟”字，如拟孔、拟沟等。
1.2.5花粉壁
花粉壁是一层由孢粉素和纤维素组成的特殊细胞壁，具有复杂的结构和形态特征（图1.7）。花粉壁通常分为外壁（exine）和内壁（intine）两层，外壁内层由基层（foot layer）和下面的一层组成；外壁外层分为两层，由网格状的柱状层（columellae）和覆盖层（tectum）构成。花粉外壁覆盖着脂质复合物，名为花粉鞘（pollenkitt）或含油层（tryphine）。
图1.7花粉外壁的结构（改自 Hesse et al.，2009）
由于花粉外壁覆盖层上所形成的突起类型不同及柱状层上物质分子排列方式不同，花粉粒表面形成各种各样的花纹图案，统称为花粉的纹饰（ornamentation）。花粉表面的纹饰分为下面几种（图1.8）：①光滑无纹饰。②颗粒状纹饰。花粉表面具圆形颗粒状突起，颗粒大小随种属而异。③瘤状纹饰。圆头状突起，*大宽度大于高度。④条纹状纹饰。由相互平行或交错排列的条纹组成，条纹的长短、宽窄和排列方式随种属而异。⑤棒状纹饰：棒状突起，高度大于*大宽度。⑥刺状纹饰。具刺或小刺，末端尖或钝，刺基部
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