总论
盲蝽科 Miridae隶属于半翅目 Hemiptera,是该目中的大科之一,种类极为丰富。本志记述了该科中的5亚科,分别是单室盲蝽亚科Bryocorinae、细爪盲蝽亚科 Cylapinae、齿爪盲蝽亚科 Deraeocorinae、树盲蝽亚科 Isometopinae和撒盲蝽亚科 Psallopinae。此类昆虫分布广泛,与人类关系密切,其中有许多种类为害虫或益虫。对该类群的研究具有一定的社会经济意义和理论意义。
一、研究简史
(一)世界研究简史
1.单室盲蝽亚科
Baerensprung于1860年建立了单室盲蝽亚科,该亚科当时作为一个科来对待。 Carvalho (1952,1957)将其归入盲蝽科,主要依据副爪间突、爪、触角、前胸背板、膜片、缘片、喙长度和复眼等特征,降为亚科,并提出单室盲蝽亚科包括3个族:蕨盲蝽族 Bryocorini、Monaloniini和 Doniellinio。从20世纪50年代至70年代中期, Carvalho系统占据主要地位,将烟盲蝽族 Dicyphini置于叶盲蝽亚科中。 Kelton (1959)研究了盲蝽科6亚科17族约300种的雄性外生殖器特征,发现烟盲蝽族的阳茎端(vesica)形态不同于叶盲蝽亚科内其他2族,而与单室盲蝽亚科的 Monaloniini 族相似,从而提出烟盲蝽族有可能是1个单独的亚科。 Knight (1941,1968)、Wagner (1955,1974b)根据外生殖器特征,将烟盲蝽族从叶盲蝽亚科中提出,独立地作为1个亚科。在20世纪40年代至70年代中期, Knight-Wagner系统使用颇多。 Leston (1961)对盲蝽精巢管数目进行了研究,从精巢管数目的差异上,推测 Dicyphinae亚科与 Bryocorinae亚科系统关系较远,因此,也支持把烟盲蝽族 Dicyphini视为1个单独的亚科。而 Cobben (1968)在对其卵的结构研究中发现烟盲蝽亚族 Dicyphina和 Monaloniini族的卵都具呼吸角,故它们之间的亲缘关系较接近。Schuh (1975)对毛点(trichobothria)的研究发现烟盲蝽族在毛点数量、毛斑(trichoma)有无以及毛点基部的隆起部分特征与本亚科的 Odoniellini族相同。 Schuh (1976)利用扫描电镜观察了前跗节构造,认为 Dicyphini 族具有伪爪垫,与单室盲蝽亚科的 Monaloniini族和 Bryocorini族相同,而叶盲蝽亚科前跗节应具爪垫(pulvillus),二者性质不同,又结合 Kelton (1959)、Cobben (1968)和 Schuh (1975)的研究结果,将烟盲蝽族视为单室盲蝽亚科内的一个族,并将其分为烟盲蝽亚族 Dicyphina 和摩盲蝽亚族 Monaloniina。另外,由于 Carvalho系统中的蕨盲蝽族 Bryocorini中的 Eccritotarsus St.l属具有大而与爪自由分离的爪垫,爪垫基部具有排列成梳状的长刺毛,Schuh (1976)将其提升到族级水平,而 Carvalho (1956)建立的帕劳盲蝽亚科 Palaucorinae的前跗节构造与其相似,提议并入该族,成为1个亚族 Palaucorina。至此,该类群的范围被确立,并被后人普遍采用。
Schuh和 Slater (1993)在 True Bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera), Classification and Natural History一书中将烟盲蝽族 Dicyphini分3亚族,提出单室盲蝽亚科的系统如下:
单室盲蝽亚科 Subfamily Bryocorinae
蕨盲蝽族 Tribe Bryocorini
烟盲蝽族 Tribe Dicyphini
烟盲蝽亚族 Subtribe Dicyphina
摩盲蝽亚族 Subtribe Monaloniina
泡盾盲蝽亚族 Subtribe Odoniellina
宽垫盲蝽族 Tribe Eccritotarsini
宽垫盲蝽亚族 Subtribe Eccritotarsina
帕劳盲蝽亚族 Subtribe Palaucorina
Schuh (1995)、Kerzhner和 Josifov (1999)、Cassis和 Schuh (2012)等接受并采用该系统。
单室盲蝽亚科分类研究中:Carvalho (1957,1958a,1958b)发表的“A catalogue of the Miridae of the world (Part I and Part II)”以 Carvalho 系统为基础,整理了世界已知属种名录;Schuh 在1995年撰写专著 Plant bugs of the World (Hemiptera: Heteroptera),并于2002年建立了盲蝽网站,提供世界盲蝽科物种和相关的大量信息,并持续更新至今。欧洲从20世纪60年代开始对该亚科就有大量研究: Wagner (1961a,1961b,1974a,1974b)以地中海为中心研究了欧洲区系单室盲蝽亚科; Wagner和 Weber (1964)对法国的该类群进行了研究;Putshkov (1978)对苏联(包括远东及中亚地区)的种类进行了描述与总结; Tamanini (1981)研究了意大利的种类。 Kerzhner (1964,1978,1988b)编写了俄罗斯远东地区属检索表,并发表了一批新属种。美洲的研究工作主要有:Knight (1968)编制了美国西部各属的检索表; Carvalho 在20世纪50年代至90年代初,对中美洲、南美洲的种类有较多的研究,发表了大量新属种,为美洲的单室盲蝽亚科的研究奠定了良好的基础;Ferreira和 Henry (2011)修订了巴西种类,并编写了相关检索表。亚洲的研究工作有:早期由 Miyamoto (1965a,1965b)研究了日本和中国台湾的部分种类;Muminov (1978)对中亚的显胝盲蝽属 Dicyphus进行了系统修订;Carvalho (1981a,1982)编写了族检索表,并分别对新几内亚岛和印度南部及缅甸的类群进行了总结;Stonedahl (1988,1991a)对太平洋岛屿及东洋界的某些类群进行了研究,修订了旧大陆 Eccritotarsini族6属,详细描述了59种,对其中34种进行了重新描述;Yasunaga (2000a)总结了日本的单室盲蝽亚科名录,并发表了一些新属种; Yasunaga和 Duwal (2006)发表了尼泊尔的新属种; Henry (2009)对印度西部地区进行了研究;Cho (2010)报道了蕨盲蝽属 Bryocoris 2种在韩国的分布。Woodward (1954)对澳洲界的菲盲蝽属 Felisacus 进行了研究; Eyles和 Schuh (2003)、Eyles等(2008)对新西兰的单室盲蝽进行了修订。非洲种类主要由 Poppius(1914a,1914b,1914c,1914d)、 Odhiambo (1961,1962)和 Linnavuori (1975)进行了研究。
单室盲蝽亚科主要分布于热带、亚热带,目前世界不同地区均有研究该亚科的种类,发展较为平衡。欧洲、美洲由于研究历史较长,经几代人的努力,其区系分类情况已较为详细,而大洋洲、非洲以及亚洲*近几年一些学者对该亚科进行了广泛研究,发表了不少新属种,尽管如此,上述区域的区系研究仍还有很多的工作需做。
2.细爪盲蝽亚科
细爪盲蝽亚科 Cylapinae*早由 Distant (1883)建立,作为一个群,命名为 Valdasaria。 Carvalho (1957)将其并入盲蝽科,成为一个亚科,并提出将其分为3族,即毛膜盲蝽族 Bothriomirini、细爪盲蝽族 Cylapini和尖头盲蝽族 Fulviini。Schmitz和 Stys (1973)认为尖头盲蝽族 Fulviini (或 Fulviinae)可能是高度分化的单系群。 Schuh (1976)根据爪结构的研究,同样也认为该亚科应是一个单系群。虽然这些特征后来也被修订,但目前看来,该亚科并没有一个明确的族级共有衍征,而细爪盲蝽族和尖头盲蝽族分族标准也不够稳定,几乎可以确定是非单系的(Schuh,1995; Schuh & Slater,1995)。
早期的一些重要研究包括:英国的 Bergroth (1920)编写了该亚科部分属种的名录; Carvalho和 Fontes (1968)对新热带界的种类进行了总结;Carvalho和 Lorenzato (1978)研究了新几内亚岛的该类群。另外, Bergroth (1910,1918,1920,1922)、Carvalho(1948,1952,1954,1955a,1955b,1956,1957,1958a,1958b,1972,1976,1980a,1980b,1981a,1982,1984)、Carvalho 和 Fontes (1968)、Carvalho和 Lorenzato (1978)、Carvalho和 Ferreira (1994)、Distant (1883,1904a,1904b,1904c,1904d,1909,1913)、Herczek (1991,1993)、 Herczek和 Popov (1997,1998,2000)、Hsiao (1944)、Poppius(1909,1910,1912a,1912b,1912c,1913,1914a,1914b,1914c,1914d,1915a,1915b)、Reuter(1875a,1875b,1878,1893,1895a,1895b,1895c,1902,1907)、St.l (1860,1862,1871)等在19世纪至20世纪发表该亚科大量属种,为该类群的现代分类学研究做出了重要贡献。
21世纪以来, Ferreira和 Henry (2002,2011)、Henry和 Paula (2004)及 Henry等(2011)报道了分布于美洲的一些种类; Cassis等(2003)、Cassis和 Monteith (2006)、Moulds和 Cassis (2006)发表了分布于澳大利亚及南太平洋岛屿的类群; Yasunaga (2000b)、 Yasunaga和 Miyamoto (2006)对分布于日本的种类进行了报道,并对部分种类进行修订; Gorczyca、Chérot、Chlond、Eyles、Ribes和 Wolski等学者在1997-2008年的十余年时间内研究了非洲界、东洋界的部分属种,发表了近40篇文章,其中包括大量新属种,比较重要的是波兰 Gorczyca的研究工作,他于2000年发表了“A new genus and species of Cylapinae from the Afrotropical Region (Hemiptera: Miridae)”一文,对非洲界的细爪盲蝽亚科进行了系统的修订,于2006年撰写了“The catalogue of the subfamily Cylapinae Kirkaldy,1903 of the World (Hemiptera, Heteroptera, Miridae)”,总结了细爪盲蝽亚科的世界名录。Wolski (2010)又修订了 Rhinocylapus-group,其中包含 Mycetocylapus Poppius、 Proamblia Bergroth、Rhino
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