中国蝮蛇
Pitvipers of China
第一章 概述
蝮亚科 (Crotalinae)隶属于蛇亚目 (Serpentes)蝰科 (Viperidae),包含 28属 240余种。该亚科蛇统称为蝮蛇,是一类具有颊窝和管牙的毒蛇,广泛分布于亚洲和美洲。近年来,随着调查的广泛和研究的深入,不断有新单元、新纪录被发现和报道;同时,部分属、种的分类争议陆续被解决。
分布于我国的蝮亚科蛇原被归为两属:广义蝮属 Agkistrodon(sensu lato)和广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato),两者的差别在于前者头背具 9枚大鳞,后者头背为无数小鳞。
1979年,美国学者 Gloyd基于尖吻蝮 Agkistrodon acutus特殊的形态,另立新属 —尖吻蝮属 Deinagkistrodon(Gloyd,1979)。随后, Hoge和 Romano-Hoge(1981)将广义蝮属亚洲种类从广义蝮属中分出,建立新属 —亚洲蝮属 Gloydius。1971年,Burger在博士论文手稿中建立了烙铁头蛇属 Ovophis,但未正式发表。随后, Hoge和 Romano-Hoge(1981)公开发表了 1971年 Burger对烙铁头蛇属的原始描述。 Hoge和 Romano-Hoge(1983)根据黄绿原矛头蝮 Trimeresurus flavoviridis、菜花原矛头蝮 Trimeresurus jerdonii和原矛头蝮 Trimeresurus mucrosquamatus的皮纹和骨骼等特征,建立了原矛头蝮属 Protobothrops。张服基 (1993)依据莽山烙铁头蛇 Trimeresurus mangshanensis独特的体形、外部特征和骨骼形态,建立了莽山烙铁头蛇属 Ermia。Gumprecht和 Tillack(2004)指出,属名 Ermia已被先占,从而以 Zhaoermia取代 Ermia。截至 2004年,我国记载蝮亚科蛇 6属:尖吻蝮属 Deinagkistrodon、亚洲蝮属 Gloydius、烙铁头蛇属 Ovophis、原矛头蝮属 Protobothrops、竹叶青蛇属 Trimeresurus、莽山烙铁头蛇属 Zhaoermia(Gumprecht et al.,2004)。
Malhotra和 Thorpe(2004a)基于 4个线粒体基因片段,构建了以亚洲蝮蛇为主的蝮亚科蛇类系统进化关系,并结合外部鳞被、半阴茎形态等特征,对亚洲蝮亚科蛇类中的广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato)(Gumprecht et al.,2004)进行了重新厘定,恢复了之前长时间未被承认的 3个属: Parias Gray, 1849、Cryptelytrops Cope, 1860、Peltopelor Günther, 1864,描述了 3个新属:绿蝮属 Viridovipera、坡普蝮属 Popeia、喜山蝮属 Himalayophis。Guo和 Wang(2011)以我国四川标本命名了新属—华蝮属 Sinovipera和新种—四川华蝮 Sinovipera sichuanensis。Vogel(2006)和 David等 (2011)未承认 Malhotra和 Thorpe(2004a)关于广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato)的分类; David等 (2011)将 Malhotra和 Thorpe(2004a)恢复和描述的 6个属和华蝮属 Sinovipera均作为广义竹叶青蛇属 Trimeresurus(sensu lato) (Gumprecht et al.,2004)的亚属。
除上述关于亚洲蝮亚科蛇属级阶元的分类研究外,尚有大量研究涉及种间关系和种下分类,研究内容包括形态、分类、进化、分子生态和谱系地理等 (Parkinson et al.,1997;Guo et al.,1999a,1999b,2006a,2006b,2007,2009a,2009b,2009c,2010,2011,2012, 2015,2016a,2016b,2016c,2018,2019;Parkinson,1999;Guo and Zhang,2000;Creer et al.,2001,2003;Giannasi et al.,2001a,2001b;Malhotra and Thorpe,2004a,2004b; Sanders et al.,2004,2006;Guo and Zhao,2006;Huang et al.,2007;Dawson et al.,2008; Wüster et al.,2008;Ding et al.,2011;Liu et al.,2012,2015,2016;Xu et al.,2012; Pyron et al.,2013;Zheng et al.,2016;Zhu et al.,2016a,2016b;Li et al.,2017;Zhong et al.,2017)。例如, Guo等 (2009a)比较了 34种亚洲蝮蛇的头骨,探讨了亚洲蝮蛇头骨的系统学价值。Liu等 (2015)首次开展了我国蝰科蛇类 DNA条形码 (DNA Barcoding)的研究。
目前,我国有蝮亚科蛇 9属 37种,广泛分布于全国各地。根据记载,我国蝮蛇分布的*高海拔超过 3000m(如菜花原矛头蝮 Protobothrops jerdonii、雪山蝮 Gloydius monticola)。蝮蛇的生态类型多样,有树栖的 (如蛇岛蝮 Gloydius shedaoensis、福建竹叶青蛇 Viridovipera stejnegeri ),也有陆栖的 (如台湾烙铁头蛇 Ovophis makazayazaya )。生殖方式有卵生 (如原矛头蝮 Protobothrops mucrosquamatus ),也有卵胎生 (如菜花原矛头蝮 )。不同物种之间,甚至相同物种的不同种群之间身体色斑变异较大;各物种之间个体大小差异明显,*大个体长度可达 2000mm(如莽山原矛头蝮 Protobothrops mangshanensis )。
我国蝮亚科分属检索表
1 头背具 9枚大鳞 2
头背被覆若干小鳞 3
2 个体粗壮,吻尖向上翘 尖吻蝮属 Deinagkistrodon
个体中等或小型,吻端正常 亚洲蝮属 Gloydius
3 身体背面绿色或以绿色为主 4
身体背面不呈绿色,有各种斑 7
4 背脊常具锈红色斑点;体侧无纵纹;尾末端与身体颜色一致 喜山蝮属 Himalayophis
背脊无锈红色斑点;体侧常有红色和 (或 )白色纵纹;尾末端焦红色 5
5 第 1枚上唇鳞与鼻鳞愈合;半阴茎细长,远端为萼区,近端呈乳突 竹叶青蛇属 Trimeresurus(白唇竹叶青蛇 Trimeresurus albolabris )
第1枚上唇鳞与鼻鳞分开;半阴茎细长,表面全为萼片,通体无刺 坡普蝮属 Popeia
第1枚上唇鳞与鼻鳞分开;半阴茎短粗,远端为萼区,近端具刺 6
6 身体中段背鳞 21行,眼眶后及体侧无红色和 (或 )白色纵纹 华蝮属 Sinovipera
身体中段背鳞 17~ 21行,眼眶后及体侧通常有红色和 (或 )白色纵纹 绿蝮属 Viridovipera
7 头窄而长,呈明显三角形,尾长 原矛头蝮属 Protobothrops
头宽而短,尾短,身体中段背鳞一般超过 21行 烙铁头蛇属 Ovophis
头宽而短,尾短,第 1对下唇鳞一分为二,身体中段背鳞一般 19行 竹叶青蛇属 Trimeresurus(台湾竹叶青蛇 Trimeresurus gracilis )
第二章 分类描述
尖吻蝮属 Deinagkistrodon Gloyd, 1979
Deinagkistrodon Gloyd, 1979, Proceedings of the Biological Society of Washington, 91(4): 963. Type species: Halys acutus Günther, 1888, by original designation.
体型较大,体全长可达 1500mm及以上。由吻鳞与鼻间鳞延长形成的吻端尖出而向上翘。头背具 9枚大鳞;背鳞具强棱,成体背中央有极发达的结节状隆起,具有“ X”形斑;尾下鳞以双行为主,前段个别为单行。顶骨呈宽“ T”形,骨嵴明显;上颌骨颊窝腔边缘有一突起;腭骨高而尖,前端分叉,具齿 5枚;外翼骨较翼骨后部长;鳞骨后末端超出脑匣。半阴茎分叉,远端被萼,近端具刺。
尖吻蝮属物种原隶属于广义蝮属 Agkistrodon(sensu lato)。Gloyd(1979)以尖吻蝮独特形态,建立尖吻蝮属 Deinagkistrodon。该属只有一种:尖吻蝮 Deinagkistrodon acutus,分布于中国、老挝、越南。
尖吻蝮 (拍摄于湖北)
展开