第 1 章 高原湖泊底栖动物研究概述
1.1 底栖动物的概述
1.1.1 底栖动物的概念及分类
　　底栖动物（zoobenthos，benthic animal）是指生活史的全部或部分时间生活于水体底部的水生动物类群，常见的如各种水生昆虫、水蚯蚓、螺蛳、河蚌等（梁彦龄和王洪铸，1999）。作为水生生态系统的一个重要组成部分，底栖动物是一个生态学概念，而非分类学概念。就淡水生态系统而言，底栖动物在分类学上包括了无脊椎动物的大部分门类，常见的类群有海绵动物门（Spongia）、刺胞动物门（Cnidaria）、苔藓动物门（Bryozoa）、扁形动物门（Platyhelminthes）、线虫动物门（Nematoda）、环节动物门（Annelida）、软体动物门（Mollusca）和节肢动物门（Arthropoda）。在脊椎动物方面，一些营底栖生活的鱼类和两栖类也属于底栖动物范畴。但在淡水生态学研究中，底栖动物一般仅指无脊椎动物（invertebrate）。
　　底栖动物个体差异较大，在实际研究中研究人员常根据筛网孔径的大小将它们划分为三类：不能通过500 μm孔径网筛的底栖动物称为大型底栖动物（macrozoobenthos），包括腹足类、双壳类等（图1.1），以及大多数的水生昆虫（图1.2）；能通过500 μm孔径网筛但不能通过42 μm孔径网筛的动物称为小型底栖动物（meiozoobenthos），包括轮虫、小型寡毛类及线虫等；能通过42 μm孔径网筛的动物称为微型底栖动物（microzoobenthos），包括原生动物和一些底栖动物的幼虫等。按个体大小划分的这种方法只是为了研究的方便，与分类阶元和生态习性无关，且该划分方法本身就具有较大的武断性，如一些种类的幼体可能属于小型底栖动物，而成体则可能属于大型底栖动物（梁彦龄和王洪铸，1999）。利用这种划分方式在研究底栖动物的生物量时可能问题不大，但在分析密度和种类组成时往往会出现很大的偏差。例如，Strayer（1985）对镜湖的底栖动物进行了研究，结果表明，如果仅调查大型底栖动物，在密度上会造成98%以上的遗漏，在种类组成上会造成2/3的小型关键种丢失。
　　功能摄食类群（functional feeding group）是根据无脊椎动物摄食对象和方法的差异进行的一项分类，最早由Cummins（1973，1974）在研究水生昆虫时提出，是河流连续体概念（river continuum concept）的重要组成部分。表1.1详细列出了不同类群水生昆虫的摄食方式和食物类型。按照功能摄食类群划分，底栖动物主要可分为4种摄食类群：撕食者（shredder），主要以枯枝落叶和粒径较大的有机颗粒为食，如蟹类；收集者（collector），其中直接收集者（collector-gatherer），主要以收集水体中粒径较小的有机颗粒为食，如寡毛类，过滤收集者（collector-filter），主要以滤食水流中粒径较小的有机颗粒为食，如双壳类；刮食者（scrapers），主要以刮取附着藻等固着生物为食，如螺类；捕食者（predator），主要以捕食其他水生动物为食，如蜻蜓幼虫、龙虱幼虫等（梁彦龄和王洪铸，1999）。
　　除按大小和功能进行的分类外，根据研究目的，底栖动物还有诸多的分类方法。如按底栖动物的起源划分，可分为原生底栖动物（primary zoobenthos）和次生底栖动物（secondary zoobenthos）。Heino（2013）结合相关文献（Bilton et al.，2001），按底栖动物的运动或飞行能力，将底栖动物划分为扩散能力弱（如寡毛类、腹足类、双壳类等）、扩散能力中等（如双翅目的摇蚊科和蠓科等）、扩散能力较强（如蜉蝣目、襀翅目、毛翅目、广翅目和双翅目的大蚊科、虻科等）和扩散能力强（如蜻蜓目、半翅目的划蝽科和鞘翅目的龙虱科等）的动物。这些分类方式虽然具有一定的主观性，但往往能解决一些重要的问题，因而在生态学中广泛应用。
1.1.2 底栖动物在水生生态系统中的功能
　　底栖动物种类多样、数量丰富，在水体中分布广泛，在淡水生态系统功能中起着非常重要的作用（Covich et al.，1999）（图1.3）。首先，底栖动物在物质循环和能量流动中起着承上启下的重要作用（Benke，1993；Wolfram，1996）：它们是一类重要的碎屑分解者，能加速水体中的枯枝落叶和动物尸体的降解，在一些河流上游，据估计可以降解河流中落叶的20%～73%（Cushing et al.，1995；Wallace and Webster，1996）；它们是重要的消费者，通过摄食藻类、浮游动物等来实现水体中的物质循环和能量流动（Lamberti et al.，1989）；它们是鱼类重要的天然饵料，其中软体动物每克干重提供的能量为19.65 k J，寡毛类和水生昆虫为23.12 k J，鱼类对它们的转化效率可达32%（梁彦龄和王洪铸，1999）；作为水体中次级生产者的重要一员，不少底栖动物本身就具有很高的经济价值，如虾、蟹为人们提供了优质的蛋白质来源。其次，底栖动物通过捕食、钻穴、建巢等活动在一定程度上改变环境，从而对水生生态系统产生一定的影响。例如，底栖动物通过钻穴等活动增加了水体底层溶氧，促进了泥水界面的物质交换，加速了营养物质的转移（Lindegaard，1994）。除此之外，摇蚊等水生昆虫通过羽化，可以把水体中过多的磷带离水生生态系统（Tokeshi，1995）。
　　底栖动物具有较高的生物多样性，对污染等不利的环境因素很少有回避能力，是了解河流、湖泊等淡水生态系统结构和功能健康状况的关键类群之一（Heino et al.，2004），甚至可以用来预测全球气候变化等（Brown et al.，2007）。相比浮游植物、鱼类等生物类群，底栖动物由于具有种类多、分布广泛、寿命较长、迁移能力弱、易于采集和分类鉴定，且不同种类对环境变化的敏感性差异较大等优点，是目前国际上水质生物评价中应用最为广泛的生物类群之一（Morse et al.，2007）。
　　一些营固着生活的底栖动物也是污损生物的重要成员，常对人类的生产和生活产生较大的危害。例如，贻贝（Dreissena spp.）、淡水壳菜（Limnoperna fortunei）、河蚬（Corbicula fluminea）等软体动物的大量生长往往可以堵塞管道，且由于具有坚硬的外壳，多不易去除。水螅［如滨水瘤螅（Cordylophora caspia）和水螅属（Hydra spp.）］、淡水苔藓虫［如羽苔藓虫（Plumatella spp.）和Pectinatella magnifica］、海绵［如针海绵属（Corvospongilla spp.）和Oncosclera spp.］及一些营筑巢生活的水生昆虫等也是污损生物的常见类群，它们的暴发性生长不仅可以堵塞管道，也常给污水处理厂、冷却水处理系统和排水灌溉系统等带来严重影响（Wood and Marsh，1999；Nakano and Strayer，2014）。1.2 湖泊底栖动物的分布及其影响因素1.2.1 湖泊底栖动物的分布特征底栖动物在湖泊中的分布是不均匀的，不同生境中底栖动物的种类和数量往

目录
第1章 高原湖泊底栖动物研究概述1
1.1 底栖动物的概述 1
1.1.1 底栖动物的概念及分类 1
1.1.2 底栖动物在水生生态系统中的功能 5
1.2 湖泊底栖动物的分布及其影响因素 6
1.2.1 湖泊底栖动物的分布特征 6
1.2.2 环境因子对底栖动物分布的影响 7
1.3 区域过程对底栖动物分布的影响 10
1.3.1 种库假说 10
1.3.2 集合群落生态学 11
1.3.3 区域与局域过程的相对重要性 12
1.4 青藏高原隆起及其生态学效应13
1.4.1 青藏高原隆起概述 13
1.4.2 青藏高原隆起对水生生态系统的影响 13
1.5 高原湖泊底栖动物研究进展 16
1.5.1 高原湖泊的定义和研究现状 16
1.5.2 高原湖泊底栖动物分布与环境因子的关系 17
第2章 西藏湖泊环境特征与工作方法19
2.1 研究区域概况 19
2.1.1 地理环境 19
2.1.2 气候环境 20
2.1.3 水体理化环境 20
2.1.4 近期变化 22
2.2 工作方法 23
2.2.1 采样点设置 23
2.2.2 标本采集及处理 33
2.2.3 环境参数及其测定与收集 33
2.2.4 不同区域湖泊数据收集与分析 35
第3章 西藏湖泊底栖动物的群落结构40
3.1 不同湖泊底栖动物种类组成 40
3.2 不同湖泊底栖动物密度比较 52
3.3 不同湖泊底栖动物生物量比较 54
3.4 不同湖泊优势种比较 56
3.5 不同湖泊生物多样性比较 57
3.6 西藏湖泊底栖动物群落特征分析 57
第4章 西藏湖泊底栖动物区系特征59
4.1 西藏不同湖泊底栖动物的区系相似性 59
4.2 青藏高原与其他区域底栖动物的区系相似性 64
4.3 西藏湖泊底栖动物区系形成机制分析 80
第5章 西藏不同水生境底栖动物组成及其影响因素81
5.1 不同水生境环境特征比较 83
5.2 不同水生境底栖动物群落特征 84
5.2.1 底栖动物的种类组成与分布 84
5.2.2 底栖动物的密度和生物量比较 89
5.2.3 底栖动物的多样性比较 90
5.3 底栖动物关键影响因子分析 92
5.3.1 主要影响因子 92
5.3.2 区域与局域环境因子的相对重要性 95
第6章 西藏湖泊底栖动物对盐度胁迫的响应98
6.1 湖泊环境特征 100
6.2 物种组成及分布 101
6.3 群落结构对盐度的响应 105
6.3.1 物种丰富度 105
6.3.2 密度 106
6.3.3 生物量 108
6.4 群落功能对盐度的响应 110
6.4.1 功能摄食类群 110
6.4.2 扩散能力 111
6.4.3 发育方式 114
6.5 盐度对底栖动物的影响 114
6.5.1 盐度对物种组成和分布的影响 114
6.5.2 盐度对群落结构和功能的影响 116
6.6 底栖动物对盐度变化的响应模式 118
第7章 湖泊底栖动物沿海拔梯度的分布格局120
7.1 底栖动物沿海拔梯度的分布格局 121
7.1.1 物种组成和多样性沿海拔梯度的分布 121
7.1.2 环境参数沿海拔梯度的分布 130
7.1.3 群落变异的影响因素 131
7.1.4 海拔相关因子与非海拔相关因子对群落影响的相对贡献率 132
7.2 海拔对青藏高原及周边湖泊底栖动物多样性的作用机制 133
7.2.1 不同生物类群海拔梯度的多样性格局 133
7.2.2 海拔分布格局的影响因素 134
7.2.3 扩散能力对海拔分布格局的影响 135
第8章 结论与展望137
8.1 结论 137
8.2 展望 138
参考文献140
致谢154
Contents
Chapter 1 Research review of zoobenthos in plateau lakes 1
1.1 Overview of zoobenthos 1
1.1.1 Concept and classification of zoobenthos 1
1.1.2 Functions of zoobenthos in aquatic ecosystems 5
1.2 Distribution and influence factors of zoobenthos in lakes 6
1.2.1 Distribution characteristics of zoobenthos in lakes 6
1.2.2 Effects of environmental factors on the distribution of zoobenthos 7
1.3 Effects of regional process on the distribution of zoobenthos 10
1.3.1 Species pool hypothesis 10
1.3.2 Metacommunity ecology 11
1.3.3 The relative importance of regional and local processes 12
1.4 Uplift of the Qinghai-Xizang Plateau and its ecological effects 13
1.4.1 Overview of the uplift of the Qinghai-Xizang Plateau 13
1.4.2 Effects of the uplift of the Qinghai-Xizang Plateau on aquatic ecosystem 13
1.5 Research progress of zoobenthos in plateau lakes 16
1.5.1 The definition and research status of plateau lakes 16
1.5.2 Relationship between the distribution of zoobenthos and environmental factors in plateau lakes 17
Chapter 2 Environmental characteristics and working methods of Tibetanlakes 19
2.1 Overview of the study area 19
2.1.1 Geographical environment 19
2.1.2 Climatical environment 20
2.1.3 Water physical and chemical environment 20
2.1.4 Recent changes 22
2.2 Working methods 23
2.2.1 Setting of sampling sites 23
2.2.2 Specimen collection and processing 33
2.2.3 Measurement and collection of environmental parameters 33
2.2.4 Data collection and analysis of lakes around Xizang 35
Chapter 3 Community structure of zoobenthos in lakes of Xizang 40
3.1 Composition of zoobenthos in different lakes 40
3.2 Comparison of densities of zoobenthos in different lakes 52
3.3 Comparison of biomass of zoobenthos in different lakes 54
3.4 Comparison of dominant species in different lakes 56
3.5 Comparison of biodiversity in different lakes 57
3.6 Analysis of community characteristics of zoobenthos of lakes in Xizang 57
Chapter 4 The fauna characteristics of zoobenthos in Tibetan lakes 59
4.1 Similarities of the fauna characteristics of zoobenthos in different Tibetan lakes 59
4.2 Similarities of the fauna characteristics of zoobenthos between the Qinghai-Xizang Plateau and other regions 64
4.3 Analysis on the formation mechanism of benthic fauna in Tibetan lakes 80
Chapter 5 Composition of zoobenthos and its influencing factors in different aquatic habitats of Xizang 81
5.1 Comparison of environmental characteristics in different aquatic habitats 83
5.2 Community characteristics of zoobenthos in different aquatic habitats 84
5.2.1 Species composition and distribution of zoobenthos 84
5.2.2 Comparison of density and biomass of zoobenthos 89
5.2.3 Comparison of zoobenthos diversity 90
5.3 Analysis of key influencing factors of zoobenthos 92
5.3.1 Key influencing factors 92
5.3.2 Relative importance of regional and local environmental factors 95
Chapter 6 Response of zoobenthos to salinity stress in lakes of Xizang 98
6.1 Environment characteristics of lakes 100
6.2 Species composition and distribution 101
6.3 Response of co