总论
西沙群岛常见珊瑚礁生物及其分布图集
珊瑚礁生态系统是地球上生物多样性*丰富、生产力*高的典型生态系统之一,有“海洋热带雨林”的美誉。虽然珊瑚礁面积只占全球海域面积的0.5% 左右,但珊瑚礁物种却占海洋物种总数的30%,包括800 多种珊瑚和6000-8000 种鱼类(Carpenter et al.,2008;Normile,2009;Sheppard et al.,2018)。据统计,健康的珊瑚礁每年每平方千米可生产鱼类35t,全球5 亿至10 亿或以上人口都依赖珊瑚礁作为食物资源(Secretariat of theConvention on Biological Diversity,2010)。然而,近半个世纪以来,由于人为与自然因素的影响,珊瑚礁生态系统的产品和服务都出现了很多问题,明显影响了珊瑚礁的可持续发展(Hughes et al.,2018)。正如世界上其他珊瑚礁一样,西沙珊瑚礁正遭受人类活动和气候变化的威胁而严重退化。在过去的几十年中,西沙群岛珊瑚礁生态环境越来越脆弱(Hughes et al.,2013;黄晖,2018),一些鱼类也已面临过度捕捞,数量明显减少(李永振等,2007)。研究表明,永兴岛及七连屿活体造礁珊瑚平均覆盖率由2007 年的53.8% 下降到2016 年的5.44%,珊瑚礁鱼类减少和全球升温等也引起了长棘海星的暴发(李元超等,2018,2019)。为实现联合国可持续发展目标(SDG14.2 可持续管理和保护海洋及沿海生态系统),深入研究珊瑚礁生态系统显得非常迫切和需要。
一、西沙珊瑚礁生物多样性研究概况
西沙岩礁微生境
我国学者在西沙群岛生物多样性领域开展了诸多研究,包括珊瑚(黄晖等,2006;施祺等,2011;吴钟解等,2011;王道儒等,2013)、珊瑚礁鱼类(孙典荣等,2005;陈国宝等,2007;史赟荣等,2010;王雪辉等,2011;李永振等,2011;高永利等,2014;李元超等,2017;杨位迪等,2018;李媛洁,2020;邱书婷等,2022)、底栖生物(李新正和王永强,2002;黄丽芬等,2020)、长棘海星(李颖虹等,2004;李元超等,2019)、浮游生物(李开枝等,2021)等,这些工作为研究该海域珊瑚礁生态系统积累了丰富的资料。
造礁珊瑚是珊瑚礁的关键基础物种(foundation species),是珊瑚礁复杂三维空间立体结构的*主要贡献者。这种结构复杂性极大地促进了这些生态系统的生物多样性和生产力,为各种鱼类和海洋无脊椎动物提供了高度空间异质性的栖息生境,也提供了更多的避难所,降低了竞争者之间以及捕食者与猎物之间的遭遇率,从而减少了捕食和竞争的影响(Sano et al.,1987;Hixon and Menge,1991;Beukers and Jone,1997)。因此,珊瑚礁栖息地物理结构的丧失,会导致珊瑚礁生物多样性和渔业生产力的大幅度下降(Komyakova et al.,2013;Rogers et al.,2014)。然而,珊瑚礁结构的复杂性往往与造礁珊瑚的种类和覆盖率密切相关(Arias-González et al.,2011)。因此,造礁珊瑚的群落结构特征可能决定着其组成的栖息生境鱼类和其他无脊椎动物的生物多样性(Arias-González et al.,2011;Komyakova et al.,2013)。目前,我国共记录南海造礁珊瑚310 种,其中西沙群岛共有173 种(黄晖,2018)。尽管高于1974-1978 年的西沙群岛综合调查(有12 科33 属113 种和亚种,邹仁林,1978),但造礁珊瑚群落结构已发生了明显的改变,很多岛屿已由早期鹿角珊瑚科/ 属主导的顶级群落退化成由覆瓦状、团块状造礁珊瑚种类主导(李元超等,2018),且西沙群岛珊瑚礁覆盖率大幅度下降(Hughes et al.,2013)。
珊瑚礁鱼类是珊瑚礁生态系统的重要组成部分和食物网中的上层捕食者,影响着整个生态系统的群落结构、物质循环和能量流动,在维持珊瑚礁食物网乃至珊瑚礁整体健康方面起到重要作用。顶级肉食性鱼类通过捕食来控制珊瑚礁生态系统结构的平衡,植食性鱼类则控制着底质表面与珊瑚为竞争关系的藻类数量,鹦嘴鱼等鱼类啃食珊瑚,并将无法消化的珊瑚骨骼以沙子的形式排泄(黄晖,2018;Lin et al.,2021)。研究表明,保护鹦嘴鱼等珊瑚礁鱼类可以将珊瑚礁损失推迟约10 年(Kennedy et al.,2013)。珊瑚礁鱼类生物量日益被认为是衡量珊瑚礁生态系统状况的关键指标(McClanahanet al.,2021)。
西沙群岛珊瑚礁鱼类研究多采用传统的手钓、延绳钓、流刺网等进行取样,分析评估其物种多样性和开发潜力等。例如,在西沙群岛8 个岛礁采用手钓、流刺网、西沙蔷薇珊瑚底层刺网和延绳钓4 种作业方式共捕获鱼类261 种,其中礁栖性鱼类占78.93%(孙典荣等,2005)。在西沙群岛5 个岛礁采用三重刺网采集到珊瑚礁鱼类115 种,潜在开发潜力为0.47t/km2(李永振等,2007)。在西沙群岛7 个主要岛礁采用底层刺网采集到鱼类146 种,其多样性指数(H')明显高于纬度较高的东海和黄渤海海域(王雪辉等,2011)。通过系统整理20 世纪70 年代以来西沙和中沙珊瑚礁海域鱼类资源调查的历史资料,记录鱼类632 种,少于根据珊瑚物种数预测的数据(李永振等,2011)。这些传统方法为该海域珊瑚礁鱼类研究奠定了良好的基础,但由于珊瑚礁生态系统的特殊性和采样网具的限制,通过原位观测所获取的数据会比实际捕捞数据更能反映珊瑚礁生态系统现状(Edgar and Stuart-Smith,2014)。近年来,学者们开始采用潜水调查的方法研究该海域的珊瑚礁鱼类多样性,如在6 个岛礁潜水记录珊瑚礁鱼类119 种(高永利等,2014),在永兴岛及七连屿潜水记录131 种(李元超等,2017),在赵述岛潜水记录58 种(杨位迪等,2018)等。结合西沙群岛海域开展的三个航次调查获取的原位影像资料和历史数据,本书作者整理出西沙群岛珊瑚礁鱼类名录,共记录珊瑚礁鱼类691 种,隶属于25 目97 科;由蝴蝶鱼科、刺盖鱼科、雀鲷科、隆头鱼科、鹦嘴鱼科、刺尾鱼科6 个科组成的珊瑚鱼多样性指数(CFDI)为229,表明西沙群岛理论上应有珊瑚礁鱼类756 种(Qiu et al.,2021)。该海域鱼类可划分为三个群落,即由珊瑚礁和海草床镶嵌生境组成的潟湖群落、永乐群岛群落和宣德群岛群落(邱书婷等,2022)。总的来说,现有研究较多关注珊瑚礁生物的多样性及其变化,较少有研究报道各物种的分布情况。
根据在西沙群岛海域开展的三个航次潜水调查数据,本书整理出珊瑚、珊瑚礁鱼类及其他礁栖生物的原位生态图或标本图,同时还记载每个物种的分类、栖息深度、体长、形态特征、栖息生态、营养级、濒危状态等详细信息,并制作了大部分物种的分布图。
二、所涉及的调查与资料
2019-2021 年,本书作者参加了西沙群岛三个航次的综合调查,调查内容包括造礁珊瑚、珊瑚礁鱼类、底栖生物以及其他礁栖生物。按照《珊瑚礁生态监测技术规程》(HY/T 082―2005),在每个站位水下5m 和10m各布设1 条样带。每条样带长50m,宽2m。样带布设完毕等待15min 后再下水,实验人员手持录像机,从样带的一端匀速(游速控制在2.5-5.0m/min)游向另一端,录像记录样带调查面积内的珊瑚、珊瑚礁鱼类和底栖生物,后续室内判读物种种类和计算个体数。同时,对样带周围的常见生物进行生态照的拍摄。为了弥补底栖生物资料的缺乏,本书还采集了大量软体生物样品进行标本照拍摄。共获取影像资料5339 份、断面调查样带数据90 余份。另外,本书也搜集整理了西沙生态监控区和其他潜水调查资料,共涉及40 个调查站位(图1)。
三、分类依据
本书的造礁珊瑚主要采用Corals of the World (Veron,2000)中的分类系统进行种类鉴定。物种特征的描述参考《中国动物志 腔肠动物门 珊瑚虫纲 石珊瑚目 造礁珊瑚》(邹仁林,2001)、Corals of the World(Veron,2000)、《台湾珊瑚图鉴》(戴昌凤和洪圣雯,2009)、《南沙群岛造礁珊瑚》(黄晖等,2021)、《西沙群岛珊瑚礁生物图册》(黄晖,2018)。考虑很多物种中文名存在同物异名问题,本书造礁珊瑚的中文命名采用黄林韬等(2020)的“中国造礁珊瑚分类厘定”的方法。
本书鱼类分类系统采用Fishes of the World(Nelson et al.,2006)中的分类系统,依据FishBase(Froese and Pauly,2021)对拉丁名进行了校对,依据《拉汉世界鱼类系统名典》(伍汉霖等,2012)和《中国海洋及河口鱼类系统检索》(伍汉霖和钟俊生,2021)对中文名进行了校对。形态特征和栖息生态等参考FishBase、台湾鱼类资料库(邵广昭,2021)、Reef Fishes of the East Indies(Allen and Erdmann,2012) 以及其他鱼类图鉴,并根据所拍摄照片上的特征进行了适当修改。本书软体动物分类系统采用Phylogeny and Evolution of the Mollusca(Ponder and Lindberg,2008)中的分类系统,对各科后续研究中的分类系统的变更,参照WORMS *网站及*新分类结果。中文名及地理分布信息参照《中国海洋生物名录》(刘瑞玉,2008),形态描述部分参照《中国近海软体动物图志》(李琪等,2019)和《中国南海经济贝类原色图谱》(杨文等,2013)。
图1 西沙群岛珊瑚礁生物调查站位图
四、常见珊瑚礁生物
根据在西沙群岛海域开展的三个航次调查获取的原位影像资料和采集样品的标本照,本书整理出西沙群岛造礁珊瑚13 科102 种(包括未定类群,表1)、珊瑚礁鱼类39 科205 种(表2)、软体动物19 科100 种(表3),及其他礁栖生物18 科22 种(表4)。
表1 西沙群岛造礁珊瑚各科物种数
表2 西沙群岛珊瑚礁鱼类各科物种数
表3 西沙群岛珊瑚礁软体动物各科物种数
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