**编概述
**章泡桐的起源、演化与分布
泡桐原产我国，是玄参科（Scrophulariaceae）泡桐属（Paulownia）多落叶、偶常绿或半常绿木本植物的总称。在中国古代，泡桐树被视为吉祥之树，常用于皇家园林和宫殿建筑。泡桐具有速生、适应环境能力强、材质优良等特点，是我国重要的速生用材、庭院绿化和防护林树种。泡桐还具有*特的生物学特性，既能改变生态环境条件，又可在短期内提供大量木材，产生显著的经济效益、生态效益和社会效益。
**节泡桐的起源
一、中国泡桐栽培历史
早在远古时期，就有“神农、黄帝削桐为琴”的传说。《墨子》中记载：“禹东教乎九夷，道死，葬会稽之山，衣衾三领，桐棺三寸。”《诗经》中记载：“树之榛栗，椅桐梓漆，爰伐琴瑟。”《庄子》中记载有“夫鹓鷀发于南海而飞于北海，非梧桐不止，非练实不食”，成为古代广泛流传的“凤凰非梧桐不栖”的美谈。古诗咏桐“拆桐花烂漫，乍疏雨、洗清明”，这都反映了历史上劳动人民对泡桐的深刻认识。
*早的关于泡桐属的记录出现在约公元前3世纪的《尔雅》一书中。书中称泡桐为“荣桐木”。后魏贾思勰的《齐民要术》中说：尔雅称“荣桐木”注云：“即‘梧桐’也”。
北宋（1049年）陈翥所著《桐谱》是我国*早一本关于泡桐的专著，全书从叙源、类属、种植、所宜、所出、采斫、器用、杂说、记志、诗赋等10个方面，较为全面地总结了古人对桐树的认识。不仅对泡桐形态、传播方式及种植技术均有较为详细的描述，还整理、分辨了当时以“桐”为名的各树种，其中提出“白花桐”和“紫花桐”（对应白花泡桐和毛泡桐）两种泡桐，对其木材纹理、叶形等进行了详细的描述，可以认为是泡桐分类*早的记载。
明代李时珍在《本草纲目》中把“桐”称为“泡桐”，他认为：“桐华（花）成筒，故谓之桐，其材轻虚，色白而有绮文，故俗谓之白桐，先花后叶，故尔雅谓之荣桐。”又说：“桐”也称为“白桐、黄桐、泡桐、椅桐、荣桐”。李时珍根据泡桐的筒状花、白色的木材，主张把泡桐称为白桐。古代所传说的所谓“凤凰非梧桐而不栖”等传说中的梧桐，均应该理解为现今我们所指的泡桐。直至目前，我国大部分地区的群众仍称泡桐为“梧桐树”“桐树”。有的地区称之为“凤凰木”，仅南方一些地区才称之为泡桐。
二、国外泡桐的引种
国外的泡桐除了越南和老挝是我国白花泡桐自然向南延伸分布外，其他国家均是直接或间接从我国引入。英国官员Augustine Henry曾对我国海南、台湾和云南等省份的植被进行了研究，并在1912年提出日本泡桐原产于中国中部，可能是佛教僧侣早期从中国引入朝鲜和日本的。
欧洲*早关于泡桐的记录可追溯到1712年Kaempfer出版的《异国政治物理医学杂志》（第五册）。Kaempfer是荷兰东印度公司的一名官员，于1690～1692年居住在日本长崎西北的平户市。在他的论文中，他对泡桐进行了生动的描绘，并将中文名称记为“桐”，日文名称为“KM”。
荷兰植物学家Siebol于1829年在日本采集毛泡桐于翌年运送到荷兰。1835年他出版了有关泡桐幼树生长情况的报告，详细地描述了泡桐幼苗的年高生长和地径变化。后来他把这株泡桐移栽到比利时Chent
植物园，又因为某些原因他*自一人回国，这株泡桐便留在比利时。比利时就成为全欧洲**个拥有泡桐的国家。
法国于1834年引进泡桐，Roi公园主任Neumann收到一些毛泡桐种子，在室内进行播种，之后又将枝条进行扦插，经过他的精心养护，这些泡桐长成参天大树，并能适应当地气候，成功繁殖下一代。现今毛泡桐在巴黎用作行道树栽植。
1838年，一些泡桐种子直接从日本传入英国。从这批种子中培育出来的泡桐，分别生长在切尔滕纳姆附近的奥克菲尔德的温室和奇斯威克的皇家园艺学会植物园。1843年，Loudon报道一株泡桐在奥克菲尔德的温室里开花。Paxton在1843年记录了从法国引进大量泡桐到英国，但在英国它们并没有开花。Elwes和Henry在1912年通过调查发现泡桐只在英国南部开花。
Tinti在1863年记录了奥地利泡桐的开花情况。Nicholas在1888年讲述了他在罗马梵蒂冈花园和威尼斯贾尔迪诺庄园看到泡桐标本制作的经历。1892年，Goldring写信给阿诺德植物园的主任S.C.Sargent说：“要想在欧洲看到完美的泡桐，你必须去阳光明媚的南方。四月底，我在罗马的波格塞别墅和平西亚山的花园里看到它盛开的花朵。”显然，泡桐在意大利的花园中很受欢迎。
泡桐在德国的公园和公共场所并不罕见，但它并不经常开花和结果。Schwerin在1921年记录了当年洪堡公园的两棵泡桐树大量开花，他认为这对柏林人来说是一种难得的享受。1927年，Graebner记录了巴登的奥伯基奇的泡桐果。
泡桐曾多次*立引种到美洲。阿诺德植物园的J.GJack教授于1905年前往日本，并引种了一株泡桐，种植在牙买加平原。研究人员分别在1913年、1919年和1941年从这株植物上采集到花枝并制作了标本。
三、泡桐的起源
根据地质历史资料和形态、生态综合分析，泡桐属在第三纪早期还只有一种，到第三纪中新世时，才分化形成华东泡桐iP.kawakamii）和毛泡桐iP.tomentosa）两个种。据Laurent（1904）报道在法国第三纪地层上发现有似毛泡桐的化石叶。他的化石标本与欧洲种植的泡桐在叶脉、形状和大小及心形基部完全吻合。另据Watari（1948）报道，在日本岛根县第三纪地层上发现类似华东泡桐的直径为155cm、高为180cm的泡桐的硅化树干。另外，在形态上两种泡桐均为树形较小、叶宽有角、叶缘有锯齿、宽大圆锥花序、深裂的花萼、较小的果实，以及种子、叶、花、果被有不易脱落的茸毛等，特别是宽大有角和边缘具锯齿的叶，这是泡桐属各个种幼苗的共同特征。但其他种在成年树上发出的叶，都发生了明显的分化，只有华东泡桐和毛泡桐仍保持幼态性状，根据个体发育重演系统发育的进化论观点，也可认为这两种为原始种（陈志远等，2000）。
根据泡桐古植物的有关资料来看，泡桐在第四纪以前，分布区十分广泛。在第三纪地层中，毛泡桐叶的化石在我国山东、法国、捷克和北美都有发现（Smiley，1961），说明当时欧亚大陆均有泡桐分布。在地质年代新生代第三纪，在上述地区的气候是十分温暖而湿润的，属于热带或亚热带气候。据中国科学院古植物室1978年报道，在山东临朐县（北纬36°04'，东经118°14'，平均气温12.4°C）山旺村第三纪中新世地层中发现有泡桐叶片的化石，定名为山旺泡桐（P.shanwangsis）。从同一地层中发现的其他植物化石中还有榕属（Ficus）、枇杷属（Eriobotrya）、榉属（Zellwva）、木兰属（Magnolia）、板栗（Castonea mollissima）、柿树（Diospyroskaki）、漆树（Rhusverniciflua）、化香树属（Ptaycarya）、枫香属（Liquidambar）、山胡椒属（Lndera）、刺揪属（AOlopa皿x）、七叶树（Aesculus chinensis）、皂角（Gleditsia sinensis）等。可见在当时，泡桐所在地有常绿与落叶阔叶混交林。从植物群落组成来看，基本上与目前长江中下游流域的组成相似，属于亚热带气候。
现代生物学研究可为泡桐起源提供有力证据。在被子植物的分类系统中，泡桐属植物属于唇形目玄参科分支。目前关于唇形目各科之间的进化地位仍有争议，研究表明通过多物种的比较基因组分析可以从基因组层面探讨特定植物类群的进化。比较基因组学主要通过比较基因组分析将有效地确定目标物种中基因家族的扩张和收缩，将微观基因家族的变化与宏观性状相关联，从而确定形成物种特异性状的分子机制。对泡桐进行进化树构建及基因家族扩张和收缩分析，可为泡桐特有的生物学特性的形成寻找分子证据，同时也为以后研究植物分类和基因功能演化提供了思路。
（一）泡桐基因家族分析
为了解泡桐基因组所具有的一些特性及与其他代表性物种的共性，利用OrthoMCL软件对包括透骨草科、列当科、茄科和茜草科的9个物种进行比较基因组分析。*先，通过对这些物种进行基因家族聚类分析，发现白花泡桐中共有15234个基因家族，其中有1367个单拷贝基因家族是这些物种中共有的。对唇形科几个物种的基因家族进行进一步的分析，结果表明相对于其他几个物种，泡桐基因组特异的基因家族有175个，包含460个基因（表1-1）。
（二）唇形目物种系统发育
泡桐属于唇形目玄参科，但与唇形目其他物种的进化关系尚不明确。为了进一步阐明玄参科的进化地位，利用PHYML软件对鉴定到的1367个单拷贝基因构建物种系统发育树。结果表明玄参科与透骨草科和列当科来源于同一祖先（图1-1）。同时使用MCMCTree软件估算出物种间的分化时间。玄参科在4092万年前从透骨草科和列当科的共同祖先中分离出来（Cao et al.，2021）。
（三）泡桐基因组家族收缩与扩张
基于已经构建的系统进化树，可以挖掘出某物种中哪些基因发生了明显的扩张或收缩，进而对一些潜在的功能基因进行进一步研究。通过CAFE软件分析，与芝麻、黄芩和柚木相比，在泡桐的多拷贝基因家族中，有3022个家族检测到扩张或收缩（图1-2）。进一步分析显示，扩张的基因家族包括与木质素和纤维素合成（UDP形成）相关的基因家族，为玄参科物种的进化和适应环境研究提供了依据和方向。
（四）泡桐全基因组复制事件
同义替换（Ks）和物种分化*线分析表明泡桐与多斑沟酸浆（Hellsten et al.，2013）和芝麻（Wang et al.，2014）相似，经历了两次全基因组复制（WGD）（图1-3A）。**次是Y三倍化事件（WGT-y在12200万～16400万年前），第二次WGD发生在*近。为进一步分析泡桐分化中的两次WGD事件，本研究在基础被子植物无油樟、葡萄和泡桐中进行种间同线性分析，结果显示葡萄中多达三个区域可以对应无油樟中的一个区域，这与先前报道的葡萄全基因组三倍体一致（Mmg et al.，2015）。同时，如Ks分析所示，葡萄基因组中高达66%的区域可以与87%的泡桐基因组序列形成1:2的关系，这表明了泡桐发生了一次特有的WGD事件（图1-3B、C和图1-4）。唇形目物种中*近一次WGD的Ks峰的范围为0.33～0.82（图1-3A），表明这是*立的物种特异性WGD事件。考虑到世代间隔的巨大差异可能导致物种的不同进化速率（Andersen et al.，2013），说明*近的WGD事件可能发生在唇形目的共同祖先中。为了验证这一
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