1 细胞的发现与细胞学说
　　1.1 细胞的发现及细胞学说的创立
　　1.1.1 细胞的发现
　　1.1.2 细胞学说的创立
　　1.1.3 细胞学说对细胞学发展的推动作用
　　1.1.4 细胞生物学发展简史
　　1.2 细胞的类型和结构体系
　　1.2.1 原核细胞
　　1.2.2 真核细胞
　　1.2.3 真核细胞的结构体系
　　1.2.4 原核细胞与真核细胞的比较
　　1.3 细胞的基本特性
　　1.3.1 细胞结构的基本特性
　　1.3.2 细胞的生理生化特性
　　1.3.3 细胞的形态差异
　　1.3.4 细胞的大小及体积的恒定
　　1.3.5 细胞及细胞器的计量单位
　　1.4 细胞的分子基础
　　1.4.1 水
　　1.4.2 无机盐
　　1.4.3 有机分子
　　1.4.4 细胞结构体系的组装
　　1.5 病毒——非细胞的生命体
　　1.5.1 病毒的概述
　　1.5.2 病毒的生命周期与感染
　　1.6 细胞生命的进化
　　1.6.1 细胞生命的起源
　　1.6.2 真核细胞的进化
　　1.6.3 从单细胞向多细胞进化
　　1.6.4 模式生物
　　1.7 合成生物学与“人造”细胞
　　1.7.1 “Synthia”的诞生过程
　　1.7.2 简约化的单条、两条染色体酵母诞生
　　1.7.3 合成生物学与生物安全
　　自然界有多种形式的生命体，包括细胞、病毒、类病毒、朊病毒等，其中，细胞是进化得*高级、具有精致结构的生命体。
　　细胞（cell）是由膜包围着含有细胞核（或拟核）的原生质所组成，是生物体结构和功能的基本单位，也是生命活动的基本单位。细胞能够通过分裂而增殖，这是生物体个体发育和系统发育的基础。细菌、酵母等微生物是以单细胞形式存在，而高等动物和高等植物则是由多细胞构成，如人类大约有3×1013个细胞，这些细胞组成不同的组织和器官。
　　研究细胞及其生物学功能的学科称为细胞生物学（cell biology）。它是以细胞为研究对象，从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平三个层次，以动态的观点研究细胞和细胞器的结构及功能、细胞生活史和各种生命活动规律的学科。
　　1.1 细胞的发现及细胞学说的创立
　　第一个发现细胞的是英国学者胡克（Robert Hooke）；170多年后，德国植物学家施莱登（Mathias Schleiden）和动物学家施万（Theodor Schwann）创立了细胞学说（cell theory）。
　　1.1.1 细胞的发现
　　绝大多数细胞是无法用肉眼观察的，所以在显微镜发明之前，人们不知道细胞的存在。细胞的发现得益于光学显微镜的研制和发展。第一台显微镜是荷兰眼镜商Janssen在1604年发明的，虽然倍数不高（只能观察小昆虫），也并非用它发现了细胞，但它却有着重要的科学意义，因为它触发了一场科学与认知革命。用它看星空，透镜下显现了宇宙的新版图；用它看较小的物体，透镜下展示了一个显微世界。
　　胡克是英国的显微学家，27岁时就当选为英国皇家学会的会长。1665年，胡克出版了《显微图谱》（Micrographia）一书，描述了他用自己设计并制造的显微镜观察栎树软木塞切片时的发现，他看到其中有许多小室（little box），状如蜂窝，就将其称为“cellulae”。这是人类第一次发现细胞，不过，胡克发现的只是植物组织死细胞的细胞壁（图1-1A）。另外，胡克所制造的显微镜放大倍数只有30倍，这就限制了他进一步观察活细胞及细胞的内部结构。胡克的发现对细胞学的建立和发展具有开创性的意义，其后生物学家就用“cell”一词来描述生物体的基本结构。
　　1674年，荷兰布商列文虎克（Anton van Leeu-wenhoek）为了检查布的质量，致力于磨制透镜。他研制了较高质量的显微镜（270倍），并观察到了血细胞、池塘水滴中的原生动物，以及人类和其他哺乳类动物的精子，这是人类第一次观察到完整的活细胞，特别是清楚显现了细胞壁（图1-1B）。列文虎克把他的观察结果写信报告给英国皇家学会，得到学会的充分肯定，并受邀到欧洲的一些国家访问，使其很快成为世界知名人士。
　　图1-1 *早在显微镜下看到的细胞结构（引自Kleinsmith and Kish，1995）。A. 1665年胡克论文中展示的栎树细胞，仅是植物组织死细胞的细胞壁；B.1674年列文虎克观察到的细胞结构，其细胞壁的结构十分明显，但是看不到细胞内的结构。
　　1.1.2 细胞学说的创立
　　列文虎克研制的显微镜放大倍数虽然近300倍，但分辨率只有1.4μm，并且清晰度不高，所以仍不能很好地观察细胞内部的细微结构，限制了人们进一步认识细胞。在发现细胞后长达170多年里，人们用光学显微镜陆续发现了一些不同类型的细胞，但对细胞的生物学意义仍然不清楚。直到19世纪30年代，显微镜的制造技术得到较大改进，分辨率达到1μm，人们才开始揭示细胞的生物学意义。
　　1838年，德国植物学家施莱登（Matthias Sch-leiden）根据他的研究结果得出了这样一个结论：尽管植物的不同组织在结构上有着很大的差异，但都是由细胞构成的，植物的胚是由单个细胞产生的。
　　1839年，德国动物学家施万发表了关于动物生命的细胞基础的综合性报告，指出动物和植物的细胞具有类似的结构，并提出细胞是所有生物的基本结构单位。
　　1855年，德国医生和病理学家魏尔肖（Rudolf Virchow）在植物学家布朗（Robert Brown）等发现细胞核及对细胞核进行一系列研究的基础上，补充提出：所有的细胞都是来自已有细胞的分裂，即细胞来自细胞。至此，人们将“所有生物都是由一个或多个细胞构成、细胞是所有生物的基本结构单位、细胞来自已有细胞的分裂”三个基本内容归为细胞学说的三大核心。
　　细胞学说的创立大大推进了人类对自然界生命的认识，有力地促进了生命科学的发展。细胞学说的提出论证了生物界的统一性和生命的共同起源。恩格斯对细胞学说给予极高的评价，把它与进化论和能量守恒定律并列称为19世纪自然科学的三大发现。
　　1.1.3 细胞学说对细胞学发展的推动作用
　　细胞科学是实验科学，而实验科学的发展既依赖于实验观察，又有待于理论的升华。尽管细胞是在1665～1674年发现的，但在其后170多年的时间里细胞学的研究并没有什么大的发展，究其原因主要是没有将这一发现上升为理论，因而也就没有起到科学发展的推动作用。细胞学说创立之后，在这一理论的指导下，细胞学得到了突飞猛进的发展。
　　19世纪的*后25年，即1875～1900年，是细胞学（cytology）研究的经典时期。这个时期在细胞学说的推动下，应用固定和染色技术，在光学显微镜下观察细胞的形态结构和细胞的分裂活动，取得了极为丰硕的成果，代表性成就有如下几点。
　　1）原生质理论的提出 1835年，Dujardin在原生动物细胞内发现了十分均匀、有弹性、能收缩的胶状物质，称它为“肉样质”（sarcode）。1846年，von Mohl在植物细胞中也看到了“肉样质”的物质，并将其命名为“原生质”（protoplasm）。1861年，Max Schultze认为动植物细胞中的原生质具有同样的意义，并提出了原生质理论，即认为有机体的组织单位是一小团原生质，这种物质在一般有机体中是相似的，并把细胞明确地定义为“细胞是具有细胞核和细胞膜的生活物质”。至此，细胞的含义就与*先发现时不同了，于是Hanstain（1880）提出“原生质体”（protoplast）概念，把细胞概念演变成由细胞膜包围着的原生质，原生质分化为细胞核和细胞质。
　　2）细胞受精和分裂的研究 1875年，Hertwig发现受精卵中两亲本核的合并；1877年，Strasburger发现动物的受精现象；1883年van Beneden在动物、1886年Strasburger在植物中分别发现了减数分裂现象；1880～1882年Flemming在蝾螈幼虫的组织细胞中发现了有丝分裂。
　　3）一些重要细胞器的发现 1883年van Beneden和Boveri在动物细胞中发现了中心体；1888年Waldeyer提出染色体概念；1898年Golgi发现了高尔基体，同年线粒体也被正式命名。
　　在这短短的25年里取得如此多的成果，除了细胞学说本身的贡献外，技术革新起着重要的作用。细胞染色技术、切片技术、显微技术等的不断改进和创新保证了科学研究的进步。当然，更重要的是这一时期人才辈出，他们不断追求和探索的精神才是细胞学得以发展的原动力。
　　1.1.4 细胞生物学发展简史
　　目前对细胞生物学的发展阶段划分不一，本书中分为4个时期。
　　1）细胞的发现及细胞学说的创立 这一时期跨度较大，从1665年到1874年。主要事件是细胞的发现与细胞学说的提出。
　　2）细胞学的经典时期 即我们上面讨论的从1875年到1900年的25年。主要事件包括原生质概念的提出、各类细胞器的发现。
　　3）实验细胞学时期 从1900年到1953年的半个世纪里，细胞学的发展主要是通过实验研究细胞学的问题，故将这一时期称为实验细胞学（experimental cytology）时期。这一时期的特点是从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机制的研究。由于实验研究不断与相邻学科结合、相互渗透，导致了一些重要分支学科的建立和发展。
　　（1）细胞遗传学（cytogenetics）。细胞学与遗传学的结合建立了细胞遗传学，主要是从细胞学的角度，特别是从染色体的结构和功能，以及染色体与其他细胞器的关系来研究细胞的遗传现象，阐明细胞的遗传和变异机制。
　　（2）细胞生理学（cytophysiology）。细胞学同生理学结合建立了细胞生理学，主要研究内容包括细胞从周围环境中摄取营养的能力、代谢功能、能量的获取、生长、发育与繁殖机制，以及细胞受环境的影响而产生适应性和运动性的活动。细胞的离体培养技术对细胞生理学的研究具有巨大贡献。
　　（3）细胞化学（cytochemistry）。细胞学和化学的结合产生了细胞化学，主要是研究细胞结构的化学组成及化学分子的定位分布及其生理功能。例如，1943年Claude用高速离心法从细胞匀浆液中分离出线粒体，然后研究它的化学组成和生理功能并得出结论：线粒体是细胞氧化中心。1924年Feulgen发明的DNA特殊染色方法——Feulgen反应，开创了DNA的定性定量分析。此后发展了一系列进行细胞内RNA和蛋白质定量分析的方法，对细胞的核酸和蛋白质代谢活动研究起了极大的促进作用。
　　4）细胞生物学的诞生 1953年Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型，标志着分子生物学（molecular biology）的诞生。由于不断将分子生物学的研究成果和方法引进细胞学，使细胞学的知识得到了极大的更新，同时促进了细胞学从以显微结构为基础的功能研究向以通过分子机制的研究揭示细胞活动的生物学意义方面发展，细胞生物学（cell biology）应运而生。此后，细胞生物学和分子生物学之间相互渗透，相得益彰。
　　20世纪80年代开始出现的分子细胞生物学（molecular cell biology），是细胞生物学的主要发展方向。
　　从细胞生物学发展历程看，有四个显著的特点：①兴趣与假说是推动科学发展的内在动力，胡克发现细胞的原动力是为了回答生活中观察到的现象；②假说或学说是科学发展的引擎，施莱登与施万等提出的细胞学说推动了细胞学的快速发展；③实验手段是推动细胞生物学发展的动力，胡克与列文虎

目录
作者简介
第二版前言
第一版前言
1 细胞的发现与细胞学说 1
1.1 细胞的发现及细胞学说的创立 1
1.1.1 细胞的发现 1
1.1.2 细胞学说的创立 2
1.1.3 细胞学说对细胞学发展的推动作用 2
1.1.4 细胞生物学发展简史 3
1.2 细胞的类型和结构体系 4
1.2.1 原核细胞 4
1.2.2 真核细胞 5
1.2.3 真核细胞的结构体系 6
1.2.4 原核细胞与真核细胞的比较 7
1.3 细胞的基本特性 7
1.3.1 细胞结构的基本特性 7
1.3.2 细胞的生理生化特性 8
1.3.3 细胞的形态差异 8
1.3.4 细胞的大小及体积的恒定 9
1.3.5 细胞及细胞器的计量单位 9
1.4 细胞的分子基础 10
1.4.1 水 10
1.4.2 无机盐 11
1.4.3 有机分子 11
1.4.4 细胞结构体系的组装 16
1.5 病毒——非细胞的生命体 17
1.5.1 病毒概述 17
1.5.2 病毒的生命周期与感染 18
1.6 细胞生命的进化 20
1.6.1 细胞生命的起源 20
1.6.2 真核细胞的进化 21
1.6.3 从单细胞向多细胞进化 21
1.6.4 模式生物 21
1.7 合成生物学与“人造”细胞 23
1.7.1 “Synthia”的诞生过程 24
1.7.2 简约化的单条、两条染色体酵母诞生 25
1.7.3 合成生物学与生物安全 27
2 细胞生物学研究方法 29
2.1 显微成像技术 29
2.1.1 显微镜的光学原理 29
2.1.2 光学显微镜 32
2.1.3 荧光显微镜与共聚焦显微镜 37
2.1.4 电子显微镜 41
2.1.5 间接成像技术 44
2.2 细胞（细胞器）分离、培养与融合技术 46
2.2.1 细胞分离 46
2.2.2 细胞培养 48
2.2.3 细胞融合与单克隆抗体技术 50
2.3 蛋白质的纯化与分析技术 51
2.3.1 层析技术 52
2.3.2 蛋白质电泳 53
2.4 分子生物学方法 55
2.4.1 基因工程技术 55
2.4.2 基因功能研究技术 58
3 细胞质膜与穿膜运输 64
3.1 概述 64
3.1.1 细胞的膜结构 64
3.1.2 细胞膜的功能 65
3.2 红细胞与细胞膜结构的研究 65
3.2.1 红细胞的生物学特性 66
3.2.2 红细胞膜结构的研究 66
3.2.3 红细胞质膜的相关蛋白质 67
3.3 膜的化学组成 69
3.3.1 膜脂 69
3.3.2 膜糖 72
3.3.3 膜蛋白 73
3.4 细胞质膜的结构与特点 75
3.4.1 细胞质膜的结构模型 75
3.4.2 细胞质膜的不对称性 78
3.4.3 细胞质膜的流动性 79
3.5 物质的穿膜运输 84
3.5.1 质膜物质运输概述 84
3.5.2 被动运输 86
3.5.3 主动运输 91
3.5.4 主动运输与被动运输的比较及动物与植物主动运输的比较 100
4 细胞环境与互作 102
4.1 细胞外基质 102
4.1.1 细胞外基质的组成与功能 102
4.1.2 细胞外基质中的“填充物”——蛋白聚糖 104
4.1.3 胶原和弹性蛋白 105
4.1.4 细胞外基质中的黏着蛋白 109
4.1.5 细胞外基质与细胞的相互关系 111
4.2 细胞识别与细胞黏附 114
4.2.1 细胞识别及细胞拣出 114
4.2.2 细胞黏附的机制 115
4.3 细胞连接 120
4.3.1 细胞连接的概念和类型 120
4.3.2 紧密连接 120
4.3.3 锚定连接 123
4.3.4 通讯连接 127
4.4 植物的细胞外结构：细胞壁 129
4.4.1 植物细胞壁的结构 129
4.4.2 细胞壁的化学组成 130
4.4.3 微管在纤维素微纤维装配中的作用 131
5 细胞通讯 133
5.1 细胞通讯的一般原理 133
5.1.1 细胞通讯网络 134
5.1.2 信号分子 136
5.1.3 受体 139
5.1.4 信号分子与级联放大 142
5.2 G蛋白偶联受体介导的信号转导 146
5.2.1 G蛋白偶联受体的结构与作用机制 146
5.2.2 PKA系统的信号转导机制 148
5.2.3 PKC系统的信号转导机制 154
5.2.4 作用于离子通道的G蛋白偶联受体信号转导途径 157
5.2.5 Ca2＋/NO/cGMP信号转导途径 160
5.3 酶联受体信号转导 162
5.3.1 受体酪氨酸激酶信号转导的特点 162
5.3.2 Ras/MAP激酶信号转导 165
5.3.3 磷脂酰肌醇3激酶途径 168
5.3.4 胰岛素信号途径 168
5.3.5 其他酶联受体信号途径 170
5.4 其他形式的信号途径 173
5.4.1 通过泛素化控制的信号途径 173
5.4.2 植物的细胞通讯 176
5.5 信号转导的复杂性与信号的终止 178
5.5.1 受体与配体相互作用的复杂性 178
5.5.2 信号转导的重叠、趋同、趋异与串流 179
5.5.3 信号的适应、解除与终止 181
6 核糖体与蛋白质 187
6.1 核糖体的形态结构与rRNA基因 187
6.1.1 核糖体的形态结构与类型 188
6.1.2 核糖体rRNA基因扩增与染色体定位 189
6.1.3 核糖体rRNA基因的转录与加工 189
6.2 核糖体的装配 193
6.2.1 核糖体亚基的自我装配 193
6.2.2 原核生物核糖体重组实验 193
6.2.3 真核生物核糖体的装配 193
6.3 核糖体的功能——蛋白质合成 194
6.3.1 蛋白质合成的基本过程 194
6.3.2 核糖体的功能位点 195
6.3.3 tRNA及氨酰tRNA的合成 196
6.3.4 多聚核糖体 197
6.3.5 蛋白质合成抑制剂 199
6.4 蛋白质的折叠、修饰与降解 200
6.4.1 蛋白质折叠与分子伴侣 200
6.4.2 蛋白质的修饰与加工 203
6.4.3 蛋白酶体对蛋白质的降解 205
6.5 核酶 207
6.5.1 核糖体是一种核酶 207
6.5.2 具有切割功能的核酶 208
6.5.3 核酶与内含子的剪接 209
6.6 RNA编辑 211
6.6.1 RNA编辑对表达的调控 211
6.6.2 gRNA介导的mRNA插入编辑 211
6.6.3 改变mRNA中单个核苷酸的RNA编辑 211
7 线粒体与过氧化物酶体 214
7.1 线粒体概述 214
7.1.1 线粒体的发现与功能研究 214
7.1.2 线粒体的形态结构 215
7.1.3 线粒体的化学组成和各部分特性 215
7.2 线粒体蛋白的靶向转运 217
7.2.1 蛋白质分选与转运 217
7.2.2 线粒体蛋白的转运 219
7.3 线粒体的功能——氧化磷酸化作用 223
7.3.1 真核细胞中的氧化作用 223
7.3.2 呼吸链与电子传递 225
7.3.3 氧化磷酸化：ATP形成机制 230
7.4 线粒体的遗传、融合与分裂 233
7.4.1 线粒体的遗传 233
7.4.2 线粒体的融合与分裂 236
7.5 过氧化物酶体 237
7.5.1 过氧化物酶体的发现及所含酶类 237
7.5.2 过氧化物酶体的功能 238
7.5.3 过氧化物酶体的生物发生 239
8 叶绿体与光合作用 243
8.1 质体与叶绿体 243
8.1.1 前质体与质体 243
8.1.2 叶绿体的形态、大小与数量 244
8.2 叶绿体的结构 244
8.2.1 叶绿体被膜的结构及特性 244
8.2.2 类囊体 245
8.2.3 叶绿体基质 246
8.3 叶绿体蛋白的转运 246
8.3.1 叶绿体基质蛋白的转运 246
8.3.2 类囊体蛋白的转运 247
8.4 光合作用 247
8.4.1 光合作用的四个阶段与特点 247
8.4.2 光吸收 248
8.4.3 电子传递 250
8.4.4 线性及循环式电子传递途径 253
8.4.5 光合磷酸化 255
8.4.6 暗反应 256
8.4.7 过氧化物酶体在光合作用中的作用 258
8.5 叶绿体的遗传和起源 260
8.5.1 叶绿体的遗传 260
8.5.2 叶绿体的起源 260
8.6 叶绿体与线粒体的结构与功能的比较 260
9 内膜系统与蛋白质分选 263
9.1 概述 263
9.1.1 膜性细胞器与内膜系统 263
9.1.2 蛋白质分选与膜运输 266
9.1.3 内膜系统的研究方法 268
9.2 内质网 270
9.2.1 内质网的形态结构和化学组成 270
9.2.2 滑面内质网的功能 272
9.2.3 糙面内质网的功能——蛋白质转运 275
9.2.4 蛋白质插入内质网的膜及定向 278
9.2.5 蛋白质在内质网中的折叠与修饰 280
9.3 高尔基体 284
9.3.1 高尔基体的一般特性 284
9.3.2 高尔基体的功能 285
9.4 溶酶体与液泡 288
9.4.1 溶酶体的酶与溶酶体的发现 288
9.4.2 溶酶体的功能 289
9.4.3 植物细胞的液泡 292
10 细胞内膜运输 294
10.1 有被小泡的类型、装配因子及信号 295
10.1.1 有被小泡的类型 295
10.1.2 有被小泡的装配因子 295
10.1.3 介导有被小泡形成的信号 295
10.2 有被小泡的形成 296
10.2.1 网格蛋白有被小泡的形成 296
10.2.2 COP有被小泡的形成 299
10.3 小泡的定向运输、停靠与融合机制 300
10.3.1 Rab蛋白介导运输小泡寻靶 301
10.3.2 SNARE蛋白与NSF蛋白 302
10.4 细胞分泌 304
10.4.1 从内质网到高尔基体的分泌 305
10.4.2 从反面高尔基网向溶酶体的分泌 309
10.4.3 胞吐作用：从反面高尔基网向细胞外分泌 313
10.5 内吞作用 315
10.5.1 内吞途径 315
10.5.2 受体介导的内吞作用 316
10.5.3 内体的加工与成熟 319
10.5.4 吞噬细胞的吞噬 321
10.5.5 吞饮作用 322
10.6 膜的动态更新 322
10.6.1