第一篇 绪论
第一章 入侵生态学概述
外来种入侵已成为21世纪全球性环境变化问题之一，也是全球各国关注的焦点问题。入侵生物种类迅速增加及种群扩张严重威胁了本地生物多样性、生态安全及生态系统功能，并引起了农业景观的显著变化和功能退化。随着世界各国贸易交流的日益密切和我国对外开放的不断扩大，入侵种高发、频发、多发，并逐步演化成为制约生态环境和社会经济发展的重要因素。随着全球经济一体化的迅速发展，生物入侵已经成为与国家的经济发展、生态安全、粮食保障、社会稳定及政治利益密切关联的重要科学领域，也是国际社会、各国政府、政治家、科学家与民众共同关心的社会热点。
入侵生态学（invasion ecology）是研究由人为活动导致的入侵种从原产地到入侵地的生物学特征发生发展规律、与生态系统的互作过程及预防和控制的科学，是一门多学科多领域的交叉性学科。目前，入侵生态学还是一门非常年轻的学科，其自从诞生以来，就与环境学、生物学和生态学有着密不可分的联系。入侵生态学既研究入侵种本身的形态学、生理学、毒理学、行为学、物候学及适应性等生物学特征，同时也研究入侵种与周围环境的种间关系、入侵力、可入侵性及互作过程等生态学问题。因此入侵生态学实际上是生物学和生态学的交叉学科，也更突出入侵种本身与经济、社会、环境之间的关系及互作过程。
第一节 生物入侵的基本概念
一、什么是生物入侵
所谓生物入侵，就是指生物物种经过人为途径由原产地侵入入侵地，并给入侵地的生物多样性、环境及社会造成影响的过程。在传统的概念中，生物入侵包括三方面重要的内容：人为途径、物种分布范围改变及负面影响。生物入侵是一个古老的过程，是伴随着人类活动产生的，很多古老的生物入侵事件在当时也并没有得到关注。随着人类历史文明的发展，很多人在迁移过程中不可避免地携带很多的动植物，为农业生产、畜牧家禽及休闲娱乐服务。例如，自我国秦朝开始，就有周边国家携带动植物进入我国的记载，但由于当时人类对大自然的认识有限，还没有完全认识到物种分布区域的改变会引起生物入侵。当然不可否认，很多外来动植物的引种为我国的农业和畜牧业的发展做出了巨大的贡献。随着社会进步和科技发展，人们关于生态环境和生物多样性保护的意识不断增强，特别是近半个世纪以来，生物入侵领域的研究得到了迅速发展。本书主要研究由人类活动引起的物种分布区域变化，物种的自然传播和扩散不在本书的研究范畴。
分布区域的改变有时会改变物种的生物生态学特征，甚至有些物种在分布区变化后对新的生态系统构成了严重的威胁。早期人类活动引起了很多疾病的传染，如欧洲殖民者侵入美洲后造成美洲印第安人大量减少，主要是因为欧洲人携带了天花、麻疹及伤寒等的病原，印第安人对这些入侵性病原缺乏天然免疫，这些疾病在印第安人中迅速流行蔓延，导致了无数印第安人死亡。1911年由于鼠疫的入侵，我国东北地区大约6万人死亡，这种鼠疫不需要跳蚤作为媒介，可以从一个人直接传染给另外一个人。1929年，非洲冈比亚按蚊Anopheles gambiae随船只进入巴西，到1938年，巴西疟疾大暴发，几万人死于疟疾，这些早期的生物入侵事件给人类留下了惨痛的教训。因此，人类有意和无意引入外来种，特别是物种的跨洋传播，造成了很多极其严重的生物入侵事件。并且，在人类活动过程中，动物、植物及微生物等所有的生命体都可能会造成生物入侵，也都会对生态系统的不同方面和不同层次造成负面影响。
二、生物入侵相关基本概念和定义
我国入侵生态学中的许多定义和术语都是通过国外的不同著作翻译而来，其中出现了许多烦琐而复杂的定义，当然这是由于入侵生态学的多个定义在国内本身就不统一，容易相互混淆。例如，对分布在原产地之外的物种描述多达十几个，包括外来种、非本地种、引入种、入侵种、归化种、驯化种、非土著种、国外种等。这些术语都有其应用的范围和象征的意义，其侧重点也不同。不同的研究领域内，对于这些术语的使用和理解还存在很大的差异。因此，在本书的论述中，编者对入侵生态学的术语进行了一定的规范，确保其准确无误地表达入侵生态学中特定的含义。结合多个研究与我国以往使用的入侵生态学术语，我们将入侵生态学相关基本概念做如下界定和说明。
土著种（native species）是指生活在自然分布范围及扩散潜力以内的物种。土著种是土著物种的简称，与本地种的含义完全一致。
外逃种（exvasive native species）是指土著种中已经扩散至分布范围以外的物种，外逃种是土著种中特殊的类群。
外来种（alien species）是指那些出现在自然分布范围及扩散潜力以外的物种、亚种或以下的分类单元，包括其所有可能存活继而繁殖的部分、配子或繁殖体。外来种是外来物种的简称，与非本地种、引入种、传入种等含义相同。
入侵种（invasive alien species）是指由人类活动带来的、在本地生态系统中形成了自我再生能力、给本地生态系统或景观造成明显损害或影响的外来种。入侵种容易与外来种混淆，实际上入侵种是外来种的子集。入侵种非常强调人为携带的方面，通过自然传播则一般认为不是严格意义上的入侵种。但是由于入侵种一般是相对于一个国家或者地区而言的，因此都有明确的行政区划特征，而物种本身的分布往往是动态变化的，其空间分布在不断地收缩或者扩张，这使得入侵种有时候难以界定。外来入侵生物与外来有害生物也是入侵种的另外两个较为普遍的名称，在本书中则统一采用入侵种。
在植物入侵生态学领域，还存在归化种的概念，归化种（naturalized species）是指外来种在与本地生物群落互作的过程中与整个生态系统融为一体，成为本地生态系统的一部分，并不影响本地生态系统结构的物种。因此归化种是外来种的子集，入侵种又是归化种的子集（图1-1）。外来种还包括那些在自然分布范围及扩散潜力以外不能自然繁育的物种，这些物种称为临时种（casual species），只能在人类的协助下才能存活，如植物园中的临时物种或者农业设施中的作物。从这些人为协助环境中逃逸到周围环境中的物种能够逐步演化为归化种，甚至是入侵种。如果逃逸到周围生态系统中的物种并不引起危害和生态系统改变，就可以认为是归化种，一旦这些物种对环境或社会产生了负面影响，这些物种就成为入侵种。
外来种完全是一个相对的概念，由土著生态系统向周围生态系统外扩的物种称为外逃种，外逃种与外来种是两个不同的概念，但都表示生态系统之外的物种。而且，外逃种与入侵种是相对的概念，两者都是指分布范围扩大，渗透到新生态系统的物种。随着物种交换频率的增加，外逃种和入侵种都会呈现暴发性增长，甚至在将来还会持续很长时间，成为生态系统中人们*为关注的问题。
南非植物生态学家Richardson认为入侵是物种越过一系列障碍的归化或入侵过程。英国动物生态学家Williamson认为入侵是物种通过传入途径从土著到外来入侵的一系列阶段。Richardson与Williamson分别代表了植物和动物入侵科学家，他们在各自领域对入侵生态学进行定义，本书中关于入侵生态学的阐述继承了这两位学者的观点。
虽然不同的研究采用了不同的术语对这些关键词进行定义，但是本书中将这些名词规范成以上术语，以确保本书的连贯性和一致性。对于很多其他入侵生态学名词，有些只是用语不同，含义完全一致，本文不再一一总结介绍。
三、生物入侵与群落生态学
生物入侵主要基于群落和生态系统层次上研究新物种对土著生态系统的影响，这种入侵种的进入和产生的生态效应是生物入侵研究的重要内容。群落生态学理论为生物入侵研究提供了理论框架，群落生态学中物种可分为优势种、建群种、共建种、关键种和冗余种，入侵种在群落生态学的框架内能够解决很多问题。
一般而言，群落中常有一个或几个生物种群大量控制能流，其数量、大小及在食物链中的地位强烈影响着其他物种的栖境，这样的物种称为群落的优势种（dominant species）。群落各层中的优势种可以不止一种，即共优种（co-dominant species）。优势种在生物群落中起主导和控制作用，是生物群落中个体比例*高的物种。但有时优势种并不是群落中*重要的物种，也并不影响群落结构和生态功能。
生物群落在形成之初*先建立种群的物种称为建群种。建群种在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落的功能结构和特殊的生态环境条件，如在群落建立之初有两个以上的种共同形成了群落的结构，则把它们称为共建种。
生物群落中物种的功能和地位不同，一些珍稀、特有、庞大的物种对其他物种具有重要的作用，它们在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要的作用。如果这些物种消失或削弱，整个生态系统可能要发生根本性的变化，这样的物种称为关键种。
在生物群落中，有些物种是多余的，这些种的去除不会引起群落内其他物种的丢失，同时对整个系统的结构和功能不会造成太大的影响，这些物种称为冗余种。但有学者认为生态系统并不存在冗余种，冗余种对生态系统功能起到保险的作用，在群落中其他物种消失后数量便增加，并且起到关键的生态功能和作用。
因此，在群落生态学中，物种的作用基本是中性的，物种是群落的基本组成单元，在群落中以种群的形式存在。物种具有种的特异性，由于生物生态学特征的不同，物种处于不同的营养级，有些是初级生产者，有些是植食性的初级消费者，有些是肉食性的次级消费者。不同的物种共同组成了群落，维持着生态系统的结构和功能。
当入侵种进入新的生态系统中时，只是种的增加，物种的增加对于群落结构的改变是中性的，可能会促进生态系统的功能，也可能导致生态系统功能的转变或退化。生物入侵只关注入侵种的负面效应，对于入侵种的中性作用或者促进作用很少报道。实际上，入侵种也具有环境的特异性，在某些环境下的入侵种，在另外的环境中可能是中性甚至是有益的，这种入侵种的功能转变还需要更多的证据进行研究。并且，只关注生物入侵的负面效应也是远远不够的，了解如何调整群落结构，改变生态系统功能，促使入侵种在生态系统中发挥更大的作用，这才是生物入侵研究的*终目的，也是能够促进环境和生态可持续性的重要策略。
第二节 入侵生态学发展史
一、入侵生态学萌芽期（1958年以前）
早在19世纪，达尔文（图1-2）就在《物种起源》（The Origin of Species）中多次谈到物种的转移、扩散和传入现象，但并没有阐述这些分布范围改变的物种对生态系统的影响。实际上，自从有人类活动以来，就产生了生物入侵，生物入侵是伴随人类活动产生的。人类通过商业或者文化等活动，引起了物种的相互交流，*初是携带动植物进行交换，导致物种的分布范围改变，以致对新的生态系统产生了重要影响。甚至有些植物栽培的引种具有上千年的历史，这些物种的相互交流能够导致生物入侵事件，但当时的科学家还没有提出生物入侵这一概念和专业术语，这种物种的交换实际上就是入侵生态学的开端。
广义上，物种交流和相互引种都是入侵生态学的研究领域。澳大利亚是全世界生物入侵*严重的地区之一，1788年英国皇家海军在悉尼港登陆揭开了澳大利亚生物入侵的篇章。英国人将欧洲的兔子作为观赏动物首先引进原本并没有兔子的澳大利亚，刚开始这些兔子多数为圈养，极少逃逸形成野外种群。此后，英国农场主不断进驻澳大利亚，1859年英国一位农场主托马斯 奥斯汀携带了大批动物进驻澳大利亚，包括24只欧洲兔子和5只野兔。此后部分兔子逃逸至野外，由于澳大利亚没有兔子的天敌，于是澳大利亚简直成为欧洲兔子的天堂。此后的几十年间，兔子在澳大利亚的分布迅速扩张，以平均超过100km/年的速度向周围扩散。到1896年兔子已经遍及南澳大利亚并扩散至西澳大利亚。1907年，兔子遍布整个澳大利亚，据估计1908年澳大利亚有100亿只兔子（图1-3）。这已经是*初记载非常详细的生物入侵事件。当然在世界其他地方，也存
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