**章 生态学研究概述
生态学是研究生物与环境关系的一门科学。白从生物在地球上出现就与环境有着紧密的联系。人们在长期的生产和生活实践中,早已注意到这种关系,并白觉或不自觉地运用这种规律来指导白己的行动。尽管朴素的生态学思想早在公元前2000年就已见诸于古希腊和中国的著作及古歌谣中,但是直到20世纪中叶,随着生产的需要和生物学、地理学的发展,生态学(ecology)才作为一门研究生物与环境相互关系的科学登上历史的舞台。生态学是一门多源和多分支的学科。生态学发展的初期在学科上分化为植物群落学、动物生态学,并结合生产部门的特点形成了一系列分支学科。这些学科有的冠以生态学的名称,有的甚至没有用生态学的名称,然而它们却实实在在地进行着生态学的工作,并成为农学、林学、畜牧和渔业的应用基础。
生态学的发展进一步加深了生物与生物间以及生物与环境间认识的深度,并将其提高到整体性和系统性的高度。20世纪三四十年代,在生态学界和地理学界几乎是不约而同地提出了一系列的学说和术语来表达这种相互作用的整体。其中,Tansley(1935)提出的生态系统(ecosystem)概念得到了广泛接受。这一概念的应用和发展不仅挹生态学推向系统研究的新高度,同时也为认识和解决当代的环境问题进行了理论准备。而Linder man(1942)对于营养动力学的贡献为生态学的研究提供了定量化的途径与手段,使生态学脱离了其起源的多种学科而建立起自己的理论和方法体系。Linder man于1941年提出了食物链、营养级、金字塔营养结构的概念,揭示了生态系统中生物量、能量与物质流动在不同营养级之间的定量关系。
20世纪50年代以来,Odum(1953,1992)进一步发展了生态系统的概念并极大地丰富了生态学的内容,使其发展成为一门新的学科分支,即系统生态学。虽然生态学在20世纪中叶以前,在理论和实践中都进行了大量工作,但直到20世纪中叶,生态学仍是生物科学中的一门不受人们关注的学科,甚至对这一学科的存在有着一些争议。
20世纪60年代以后,世界上人口、资源与环境等全球性问题日益激化,这些当今社会所面临的重大问题,无法用传统的线性思维方式来解决,而生态学的系统研究理论及其所固有的非线性思维方法正是这一危机的“解毒剂”。生态学在投身解决社会问题的过程中,逐渐摆脱了其产生时的狭隘的学科局限和传统的研究范围,生态学已不再像一度被人们所指责酌那样,是一门“不食人间烟火的”、“只会说‘N。’”、“批判的学科”。它不仅在理论和方法方面,而且在研究对象的范畴、规模和尺度方面都有了新的发展,生态学已经引人注目地成熟起来。它已经从一门描述性的学科发展成为一门崭新的、结构完整的、定量化的学科,并向预测性科学扩展。运用生态学的基础理论、定量的测定方法、建模技术以及系统分析等方法来解决自然界和社会面临的迫切问题,以崭新的面貌现在现代科学的舞台上,展现出蓬勃的生机。在解决当前社会问题时,生态学的作用不单纯是作为一个学科参与其过程的探索,并寻求解决方案,其作用还在于它为科学和社会之间架起了一座桥梁。在此过程中生态学也得到了长足的发展,超越了作为其起源的生物学范畴而成为研究生物、环境、资源及人类相互作用的基础和应用基础科学。尽管目前对生态学范围的界定和学科体系方面还存在着一些争议,但这是一个发展中科学必然具有的特点,丝毫不会否定生态学过去和现在所起的其他学科难以比拟的作用和人们对这一学科未来发展的信心。
在科学自身发展和社会需求的背景下,当前生态学呈现出一系列新的特点,突出表现在:生态学研究内容的重新定位和研究对象的不断拓宽;学科之间相互融汇与新分支学科的不断产生;从研究结构发展到研究功能和过程;从局部孤立的研究向整体网络化研究发展;研究方法的现代化、定量化和信息化。
当今的生态学已经发展成一个研究内容广泛、分支学科众多、综合性很强的学科;从研究方法而言,也同样在不断地更新。
(1)从描述性科学走向实验科学。生态学长期以来被认为是描述性的,只有个体生态学能对有机体与非生物因子关系的研究进行室内外的定量实验,而群体生态学难以用实验方法进行研究。科学技术发展,使生态学工作者能开辟新的领域,对群体生态学也进行科学实验。例如,受控生态系统;微宇宙、人工模拟实验室等;利用电子仪器和生物遥揎技术;在不破坏天然动植物种群的情况下,对它们取样和测量;使用放射性核素追踪生态系统中营养物质的转移途径,并判断其时间和范围。
(2)生态学的研究重点从个体水平转移到种群和群落,进而发展到以生态系统研究为中心。早期的生态学在达尔文生存竞争学说的影响下,主要发展的是自然历史或博物学;而20世纪初到五六十年代,动物生态学是以种群数量为中心,而植物生态学则着重发展了群落的结构、演替和**的植被分析等。而近代生态学,在迫切要求解决实践问题的影响下,多学科的综合性研究迅速发展,在整体观和系统观等思想的指导下,宏观的生态系统结构、功能和调控的研究有了突出的发展。
(3)生态学原理与人类社会实践的许多领域紧密结合。过去的生态学,人类更多地站在第三者的位置上,研究生物与环境的相互关系;近代生态学,人类将白己放到了生态系统中进行研究。生态学原理为许多应用领域工作者所接受,出现了农业生态学、污染生态学、环境生态学、生态工程与生态农业、资源生态学、人口生态学、经济生态学、城市生态学和景观生态学等。生态学还渗透到城市规划、区域规划,甚至许多水利工程、露天开矿、工业设施建设均提出要与生态学和社会科学联合,以及利用观代信息技术、近代理论物理方法论的观点进行分析和评价。
(4)数学模型在生态学中得到广泛的应用。由于生态系统的结构和功能比较复杂,传统的数学方法已不能满足需要,系统分析与生态学相结合的系统生态学应运而生。随着系统分析与生态学的结合以及计算机技术的广泛应用,群落生态学由描述群落结构发展到定量分类、排序并进而探讨群落结构形成的机制。生态系统研究由过程描述发展到过程计算机模拟。系统分析在生态学中的应用,主要有两个途径:一类是建立系统的模拟模型,用计算机来模拟生态系统的行为,进行参数的灵敏度分析,再模拟各种管理措施,供决策者选择。另一类是应用*优原理来控制和管理生态系统,它又可分静态和动态,静态的有线性规划和非线性规划,动态的则有*优控制理论。当然,随着研究对象的变化,必须有更多更新方法的引进,生态科学才能不断地向前发展。
生态学研究方法的发展,虽然在人类认识生物、利用生物的初期即已开始积累素材,但上升到理性的规律总结是在19世纪以后。例如,1803年Malthus用指数方程表述人口的增长规律;1838年Verhulst提m描述种群动态的逻辑斯谛方程等。20世纪以后,由于引用其他学科的新方法,化学家、数学家等与生态学家合作,促进了生态学研究方法的发展。
20世纪初出现的示踪原子和其他标记技术,使人们有可能对动物的活动作持续而全面的观察,并有可能追踪元素在植物体内的运输和分布。40年代发展起来的群落能量研究使人们更清楚地认识到生物群落与其环境组成的生态系统是一个依靠物质和能量流动维持其白身功能的整体。这些都是理化方法和生物方法结合的产物。
从20世纪50年代起,系统概念和计算数学渗入生态学研究领域。此后,越来越多的学者用数学模型来描述生态现象,预测未来趋势。计算结果与实测数据相互印证,有助于检验理论的有效性。在60年代后,大量应用电子计算机进行模拟试验。计算机模拟在性质和规模上都摆脱了原地实验的局限性,很容易利用改变有关参数的方法来分析系统中的因果关系,计算绪果可以再拿到现场检验。这不仅大大加快了研究的进度,并且开拓了更为广阔的研究领域。当然,计算机模拟仍存在许多生物学解释困难与复杂化的问题,这必将在发展应用中不断得到解决。
**节 生态学研究的基本思想
生态学白诞生以来,大体上经历了3个发展阶段,即生态学的资料积累和生态描述阶段(19世纪60年代至20世纪60年代)、实验生态学发展阶段(20世纪60-80年代)和现代生态学阶段(20世纪80年代至今)。前期的生态学研究较多地突出白然属性,侧重于微观或中尺度,以动植物和生态系统的结构和功能为主的研究。20世纪80年代以后,随着全球人口、资源、环境问题的不断出现,现代生态学突破了原有**或传统生态学的自然科学界限,在研究层次、时空尺度、内容和技术方法上均有较大的转变,出现了一些具有时代特色的研究趋向,它们已逐渐成为现代生态学研究的热点与前沿。
指导生态学研究的理论观点,主要遵循以下几种基本思想。
一、层次观
生命物质有从大分子到细胞、器官、机体、种群、群落等不同的结构层次。生态学研究机体以上的宏观层次。虽然每一生命层次都有各白的结构和功能特征,但高级层次的结构和功能是由构成它的低级层次发展而来的。因此.研究高级层次的宏观现象需了解低级层次的结构功能及运动规律,从低级层次的结构功能动态中可以得到对高级层次宏观现象及其规律的深入理解。对低层次的运动来讲,其生物学意义也只有以较高的层次为背景,才能看得更清楚。宏观层次的研究方向主要有景观生态和全球生态,主要解决全球性的环境变化问题;微观层次上的发展方向主要有分子生态学、生态毒理学、化学生态学等,主要解决生态进化的机制和生态、污染过程的机制问题。在生态学研究中,分析不同层次构成的谱系称为层次分析方法。
二、整体论
每一高级层次都具有其下级层次所不具有的某些整体特征。这些特征不是低级层次单元特性的简单叠加,而是由低层次单元以特定方式组建在一起时产生的新特征。所以,由若干低层次单元所组成的高层次单元实际上就是高一级的新的整体。例如,个体有出生、死亡、寿命、性别、年龄等特征,在种群层次有m生率、死亡率、平均寿命、性比、平均年龄等似乎与个体水平相似的特性。实际上,这些特性在不同层次上有本质的区别,后一类是在整体上的特性,有数量动态的含义。此外,种群水平更有个体水平所不存在的整体特性,如数量动态、分布型、扩散与聚集等。所有的这些特性,都只有在种群作为整体的水平上才能认识,在个体水平则无从研究。
总之,整体论要求始终把不同层次的研究对象作为一个生态整体来对待,注意其整体的生态特征。
三、系统学说
系统是指具有特定功能的、相互间具有有机联系的许多要素(element)所构成的一个整体。
一般所说的生态系统是指生物群落与环境组成的动态平衡体系。在生态学中,系统观点与层次观和整体论是不可分的。生物的不同层次,既是一个生态整体,也同样是一个系统,均可用系统观进行研究。系统分析的方泫既区分m系统的各要素(或称组分,常是较低的层次单元),研究它们的相互关系和动态变化,同时又综合各组分的行为,探讨系统的整体表现。系统研究还必须探讨各组分间作用与反馈的调控,以指导实际系统的科学管理。
四、协同进化
各种生命层次及各层次的整体特性和系统功能都是生物与环境长期协同进化的产物。
协同进化是普遍存在的现象。例如,捕食者一被食者之间的对抗性特性与行为的协同发展;寄生一共生转化的协同适应;生物环境,植物、高等动物被动与主动对环境的改造。
协同进化的观点应是生态学研究中由设计方案到解释结果全过程的指导原则。如今有更多的人提议,把协同进化的因素加入到种群动态模型之中。
第二节 现代生态学研究的特点与热点
一、现代生态学研究的特点与内容
长期以来,由于生态学的“无所不包”及其与实际问题的脱节,生态学研究无固定的边界,它犹如“一个特许的游荡者,在白然科学乃至社会科学的许多正统的专门领域进行偷猎”,因而显得十分空泛、实用性较差,生态学研究也因此曾一度陷入了困境和低谷。但近些年来随着全球问题的m现,生态学以其高度的综合性又扮演起了重要角色,现代生态学逐渐走出了黑暗,发展成为面向未来的生态学(beyond g
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