第一章绪论
第一节胡麻生产概况
胡麻(LinumusitatissimumL)又称油用亚麻，属亚麻属亚麻科一年生双子叶草本植物，是一种古老的、重要的油料作物，具有极高的农业和经济价值。在世界各地有广泛种植。世界胡麻主要生产国依次是加拿大、中国、印度、美国和欧盟。据统计，2008—2014年，世界年均种植面积22496万hm2，年均总产量21591万t，年均单产96320kg·hm-2。我国胡麻主要分布在西北地区的甘肃、宁夏、新疆和华北地区的内蒙古、山西、河北等省、自治区；青海、陕西两省次之，西藏、云南、贵州、广西、广东等地区也有零星种植。年种植面积3231万hm2，仅次于加拿大和印度，居世界第三位；年均总产量3598万t，仅次于加拿大，居世界第二；年均单产111607kg·hm-2，分别是加拿大、美国和俄罗斯年均单产的7953%、9298%和9331%，居世界第六位（中国农村统计年鉴，2013）。甘肃省全省播种面积970万hm2，总产151万t，播种面积占全国的3050%，总产占全国的3867％，产量和播种面积均居全国首位（甘肃农村年鉴，2013）。
胡麻籽主要成分是油脂和蛋白质，其含油率达35%～45％，其中人体必需的不饱和脂肪酸（α亚麻酸为主）含量高达60%。由于胡麻籽富含亚麻胶，可以做食品添加剂、化妆品原粉、医药原料等；同时胡麻籽皮中含有丰富的生理活性物质木酚素，其含量是其他普通作物的75～800倍，胡麻籽中还富含有膳食纤维，对控制肥胖有一定作用。胡麻籽在抗炎症、降低糖尿病的发病率方面起着重要作用。胡麻油富含α-亚麻酸和多种不饱和脂肪酸，在增强人体智力、促进脑发育，预防心血管疾病、抗病，预防结肠癌、前列腺癌、乳腺癌等方面发挥着重要作用；胡麻油中微量营养成分维生素E具有抗衰老、抗氧化和提高免疫力的功能；由于胡麻油具有快速干燥的特性，常用在亮光漆、涂料、油墨、油布和香皂的制作中（Bakry，2012）。
随着社会的发展，油脂由起初的膳食基础，为人们提供能量，到今天的能量和营养物质的供应者，维生素的载体，同时又是人体必需脂肪酸、氨基酸的提供者。随着人们生活水平的提高，饮食营养结构的改善，以及对心血管病和各种肿瘤的预防，使油脂消费正在悄悄发生着量和质的变化，对饱和脂肪酸含量较低的植物油的需求大大增加。特别是对含有功能成分、不饱和脂肪酸含量高的植物油的需求更是剧增。在这种情形下，有“油中之王”美誉的亚麻油越来越受人们青睐，同时带来的是对胡麻需求的大幅增加。2001—2007年，我国胡麻年均单产高于世界平均水平720％，但低于美国和加拿大，是其年均单产的7865％和7877％（张辉等，2009）。我国胡麻农业生产的现状，决定了胡麻产业的发展首先要大幅度提高产量，只能通过胡麻单产的提高来提升胡麻总产。胡麻也是甘肃省重要的经济作物和油料作物之一，但产量较低，究其原因，除受土壤瘠薄和气候干旱等因素影响外，还与受胡麻耐瘠传统观念的影响、施肥量较低有重要关系。胡麻是需肥相对较多又不耐氮肥的作物，合理施用氮肥可大幅度提高干物质产量和经济系数，进而显着地提高籽粒产量和含油量。磷肥对全面提高光合性能，增加单株蒴果数和千粒重，提高胡麻生物产量和经济系数起很大作用；磷肥合理施用可以提高胡麻品质。
氮、水是生命活动的基本元素，氮素和水在胡麻的生产成本投入中远超出其他要素，决定着胡麻生产的发展。我国农业生产中氮肥的施用几十年来增加了数百倍，不仅增加了粮食产量，获得了一定的经济效益，同时也产生一些负面效应；特别在我国长江珠三角地区，近些年来化肥用量持续增加，但粮食产量却并没有呈现大幅度增加，产量反而在下降，化肥利用率一般在28%左右。氮肥利用率偏低和大量的氮素损失将导致地下水污染、江河湖泊的富营养化及全球气候变暖等诸多环境问题，严重影响着人类的可持续发展。水肥是与作物的生长发育联系最紧密的两个因素。因此，灌水和施氮一直都是农业生产研究中最受关注的问题，同时又是农业管理生产中十分重要的技术措施。当前，我国乃至全球都面临着人口、粮食、资源和环境的多重压力，怎样提高资源利用率，特别是提高农业水资源的利用率一度成为关键性问题。水分和氮肥是否高效利用，直接决定农产品的产量和经济效益。
大量研究表明，覆盖种植技术有利于土壤水分的保蓄和利用，调节了土壤温度，促进了作物生长发育，显着提高了农作物的产量，是我国半干旱地区重要的栽培方式之一。地膜覆盖栽培技术通过阻碍大气与土壤的水气交流、防止土壤水分的蒸发、增加了土壤地温等，而在一定程度提高了干旱和半干旱区的农业经济效益。相关研究表明，不同地膜颜色因对太阳辐射波段的吸收和反射不同，致使土壤蒸发强度存在差异，进而对土壤含水量和土壤温度的影响产生差异。起垄耕作通过改变局部地区地表地形和表面积，提高了降水利用率，改变土壤与大气热交换的发生，增加了土壤温度。地膜覆土栽培方式，高温时期通过阻挡太阳辐射保持了土壤水分，低温时期则降低了土壤热量的散失。有必要研究覆盖对旱作农业区胡麻土壤水热效应及生长发育和产质量形成的影响。此外，豆科/禾本科间作体系中存在氮的互补作用，可促进作物的生长，提高土壤中的氮营养的利用效率。胡麻立体种植中缺乏适宜的带型、密度等田间配置技术和水肥管理技术，研究和推广胡麻高效的立体种植技术，是水资源持续开发和胡麻产业持续发展的迫切需要。轮作倒茬是用地养地相结合的一种农业措施，可以有效协调作物之间养分吸收的局限性，增加土壤养分，改善根系分泌物质，减少自毒作用，改善根际微生物群落结构，提高土壤酶活性的同时降低土传病害的发生。研究轮作对旱地胡麻土壤养分及其生物学特性，胡麻产量及其经济效益的影响，对于提高旱作农业区农民收入、改善土壤环境具有一定的理论与实际意义。
第二节国内外相关研究进展
一、氮肥作用下作物增密潜力的研究进展
（一）施氮和密度对作物光合能力的影响
施氮和种植密度不仅显着影响作物个体光合特性，也对群体光合特性有重要影响。研究作物个体和群体光合特性是研究作物生长发育的重要方法。施氮量和播种密度均能显着增加小麦单株绿叶面积，一定施氮水平下，小麦叶片含氮量高有利于提高单叶光合速率。作物干物质生产主要来源于光合作用，叶绿素的高低决定了光合作用的强弱，氮是影响叶绿素含量的重要因素之一，氮不仅能提高叶绿素含量和光和速率，还能延缓叶片衰老和光合功能衰退。增密可提高胡麻叶面积指数、光合势和产量。密度过大则导致群体茎叶荫蔽，不能充分利用光能，净同化率下降，造成减产。
光合作用是作物产量形成的重要机制，氮肥可延缓叶片衰老进程，提高光合速率。光合作用的强弱与叶面积大小、光合势强弱及叶绿素含量多少密切相关，在一定范围内反映了栽培技术是否合理。叶绿素含量是反映光合强度的重要指标，间接影响作物干物质积累和籽粒产量。合理的栽培措施能促进作物干物质积累，增加干物质从营养体向籽粒转运，达到高产量。合理的群体结构能够使个体光合速率始终持续在较高水平；群体过密，叶片互相庇荫，不能充分进行光合作用，导致后期光合效率低及同化物减少（薛吉全等，2002）。
（二）施肥和密度对作物干物质积累与分配的影响
花前贮藏在营养器官中的碳水化合物再转运及花后同化物是小麦籽粒干物质主要来源，在一定范围内，产量随干物质积累量的增加而提高。因此，可通过合理密植等栽培措施来增加干物质积累量，从而提高产量。增施氮肥可提高冬小麦干物质积累量（GuoD，2008），丛新军等（2004）研究发现，密度过低会引起群体不足，花前营养器官干物质积累过少，不能够为籽粒提供足够转运物质，导致减产；种植密度过大会影响有效分蘖、穗粒数及千粒重，降低生物产量，导致减产。冯尚宗等（2015）认为，在选用耐密植品种和氮肥充足的基础上，通过增加种植密度建立高密度大群体，充分发挥密植作物增密潜力。赵会杰等（2003）研究认为增密超过一定范围，降低了碳同化物的同化速率和同化物运输分配效率，籽粒的运转量减少，导致减产。
（三）施氮和密度对作物非结构性碳水化合物的影响
非结构性碳水化合物(NSC)是植物光合作用主要产物和贮存能量的主要形式及植物生长代谢的重要能量来源，淀粉和可溶性糖是非结构性碳水化合物的重要组成成分，它们是构成产量的物质基础。氮素对小麦碳同化有着重要的影响，科学合理施用氮肥与小麦碳素的高效利用关系密切；而碳素积累量与转运量、转运率直接影响作物产量。在一定范围内施用氮肥会对植物的光合作用和非结构性碳水化合物在源库间分配造成影响，增施氮肥能够促进叶中可溶性糖的转运，在可溶性糖保持较低浓度时，对光合作用具有一定的促进作用，使更多的碳水化合物转运到籽粒中；增加种植密度时，提高氮肥的施用量，利于茎秆中的碳水化合物向籽粒转移，从而增加籽粒饱满度及产量。田智慧等（2008）研究表明，在不同施氮量下适当降低种植密度及提高花后施肥量，有利于促进灌浆前中期茎秆中贮存的NSC再分配和籽粒形成。淀粉和可溶性糖是构成籽粒产量的主要物质，特别是花前的贮藏物质和花后光合作用对籽粒产量形成有重要意义。两者对籽粒的贡献率因胡麻生育期间环境条件不同而不同。如果胡麻在灌浆期间由于群体竞争而导致日照不足、缺氮和CO2浓度下降等影响，贮存物质比例会大大降低。植物茎秆中贮藏的非结构性碳水化合物与作物产量形成有重要关系，它不仅参与籽粒灌浆，还对籽粒灌浆启动及充实有非常重要的作用。研究非结构性碳水化合物的积累、分配及对籽粒的贡献率能更好地掌握作物生长动态，对于作物高产稳产具有重要意义。
（四）施氮和密度对作物氮素积累和分配的影响
氮素是植物体内重要的、生长发育必不可少的营养元素。干物质累积多少与氮素积累分配有密切关系，氮素分配包含植株各器官间的分配，以及同一器官内不同功能氮的分配。地上部氮素积累量决定了氮素吸收效率的高低，产量高低与成熟期氮素累积量有密切关系，作物体内氮素含量因器官部位、发育时期不同而异，在一定范围之内，籽粒产量随氮素吸收量的增加而提高，超过一定范围，产量不再提高或下降。氮肥的不合理使用，不但增加了农业生产成本和资源浪费，而且导致氮肥利用效率降低，导致作物产量和品质下降。过高的密度能提高营养生长阶段的氮素累积，但由于生殖生长阶段氮素转移效率低，不利于向籽粒转移，导致减产。施氮量和种植密度是相互协调的，在较高氮肥条件下，增加种植密度有利于群体有效利用氮肥。
（五）施氮和密度对作物氮肥利用效率的影响
在氮肥供应充足的条件下，植株中氮素积累有一半左右或更高来自土壤。胡麻喜氮而又不耐高氮，可以通过少施氮而多次施氮的方式来提高胡麻的籽粒产量。胡麻中氮素累积量在盛花期达到高峰，施氮利于胡麻对氮素养分的吸收进而提高籽粒产量。一定范围内施氮提高了营养器官氮素转移量、转移率和对籽粒的贡献率，若超过这个范围，就阻碍了胡麻氮素的再分配和转运及后期营养器官向生殖器官再转运效率，导致减产。因此，研究胡麻对氮素的吸收利用规律，能为胡麻的施肥和高效栽培提供理论依据。
（六）施氮和密度对作物产量的影响
氮肥和密度能调控植物的群体发育，进而影响产量形成。合理氮肥管理有利于促进作物生长发育，获得高产（李志玉等，2007）；密度是影响作物群体结构和调节库源代谢的重要因素，同一施氮条件下，胡麻株高、分枝数和单株蒴果数均随密度的增大而降低；同一密度条件下，高氮和适氮处理的分枝数、单株蒴果数和单株粒重均高于不施氮处理（刘栋等，2015）。密度为450万粒·hm-2有利于株高、分枝数和单株蒴果数等农艺性状的提高；而施氮75kg·hm-2有助于分枝数、单株蒴果数和单株粒重的提高。单位面积有效果数、果粒数、千粒重是构成胡麻产量的三因素，三者相互协调才能获得高产。王利娟等（2015）研究表明，较高密度可最大限度地发挥胡麻群体优势并提高产量，胡麻产量随密度的加大呈先增后减趋势，单株蒴果数、蒴果籽粒数、千粒重均随密度的增加而减少。
二、作物氮磷营养规律及其碳氮代谢特征研究进展
（一）氮磷营养规律及其利用效率
1氮累积、分配、转运规律及氮素利用效率
氮是植物生长发育中最重要的营养元素，也是油料作物主要的能量利用和输入消费物质，其吸收受氮肥施用量、土壤状况和环境因素的影响（Gan，2010）。
（1）其他作物氮累积、分配及转运规律。作物体内氮素含量和分布常因器官部位、发育时期的不同而有很大差异，而且各部位在不同发育时期都可能发生氮素再分配，这种变化主要与生长中心的转移有关。如基部叶片的氮素转运到上部扩展的叶片，尤其是开花后，大量氮素从营养器官再分配到籽粒。旱地小麦对氮素养分的吸收主要集中在返青至开花期，此阶段吸收的氮素占全生育期的60%以上，是养分供应的关键时期。冬小麦植株中氮素含量随生育期的延长而降低，氮素累积量总体呈增加趋势。大豆生育期植株中氮素累积量呈增加趋势，到成熟期植株氮素积累达到最大值。基肥一次性施入造成肥料氮滞留在大豆营养器官中较多，茎叶中肥料氮比例为37%，荚果中只有516％；追施氮肥，茎叶中肥料氮只占219％，而荚果中肥料氮则达718％，说明后期追肥可以促进肥料氮向荚果中的运转。大田油菜籽粒发育所需的氮素中大约有73%来自于营养器官氮素的再分配。
（2）其他作物氮素利用效率。氮肥过量，一方面使得作物植株中氮浓度过高，形成所谓的“奢侈累积”；一方面对土壤、水体和大气造成污染，严重影响环境和人体健康。氮肥施用不足，影响作物生长发育，进而影响作物产量和品质。为了使得氮肥的施用与作物植株的需要相同步，必须解决氮肥的合理施用，提高氮素利用效率。
（3）胡麻氮素累积、分配和转运规律。国内外学者有关氮肥对胡麻的研究较少，主要集中于纤维用亚麻上，有关胡麻氮磷营养的研究主要集中在肥料的施用量及配比上。相对而言，油料作物需要更多的氮素营养。胡麻是需肥较多又不耐高氮的作物，氮素供应适当，有助于增加单株蒴果数，促进丰产；有机无机肥配合施用可以促进胡麻对氮素的吸收，成熟期籽粒中氮素来自营养器官的比例因品种、栽培条件和气象条件而异。
2磷素累积、分配及转运规律
（1）其他作物磷累积、分配及转运规律。磷素在作物体内吸收、累积、分配和转运，在其他作物上亦有深入研究。鲁剑巍等（2005）研究得出，油菜成熟期各器官中磷含量均随磷肥用量增加而增加，其中茎秆中磷含量增加幅度最大，其次是角壳中幅度较大；对籽粒中含磷量的影响程度较小，适宜的施磷能促进大豆植株对磷素的吸收。施用磷肥冬小麦植株中磷的吸收可增加8%；Gan等（2010）研究得出，籽粒中磷素从花后开始迅速累积。杨勇等（2012）研究得出，油菜磷累积量随磷肥施用量增加而增加，成熟期籽粒中磷占地上部磷素养分的798%～828%，茎秆中占98%～125%，角壳中只占69%～77%（李银水等，2011）。
（2）其他作物磷素利用效率。为了追求提高产量，磷肥的施用从20世纪50年代以来一直在持续增加。磷肥的不合理施用，导致了东亚和西欧的农田土壤里累积了大量磷（MacDonald，2011），这种情形危及到环境和粮食安全（Cordell，2009）。为了能在提高产量的同时保护环境和资源，就必须使得在磷肥输入最低的同时保证农业产出最大；Harbi等（2013）研究指出，施磷量6kg·hm-2时，小麦产量最高，磷素利用效率也最高。
（3）胡麻磷素累积、分配和转运规律。关于胡麻中磷素吸收、累积、转移和分配，前人也做过一些研究。戴庆林等（1982）研究表明，胡麻磷素吸收前期相对缓慢，且前期吸收的磷主要储存于籽粒中；磷素为开花、受精、结实提供营养，比例失调将造成每个蒴果平均粒数明显下降；由开花期到成熟期，磷、钾所占比例明显增大，磷和钾营养比例适当，有助于脂肪的正常积累，提高脂肪含量。有机无机肥配合施用，可以促进胡麻植株对磷素的吸收。胡麻植株磷素累积量在整个生育期符合logistic方程（戴庆林等，1981）。
（二）氮磷对农作物氮代谢的影响
氮代谢是作物最基本的代谢过程，其在生育期间的动态直接影响光合产物的形成、转化及矿质营养的吸收、蛋白质合成等。氮代谢主要体现在代谢产物叶绿素、游离氨基酸、可溶性蛋白及其相关酶（谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和硝酸还原酶等）生理生化指标的变化上。施氮可促进夏玉米氮代谢关键酶NR、GS的活性，使茎秆维持适度较低的C/N，从而保证“流”的畅通。胡立勇（2005）研究表明，氮素施用量适宜，油菜角果叶绿素量增加，叶绿素a/b值升高，氮同化增强，籽粒快速增重期谷氨酰胺合成酶活性显着增强。油菜植株内游离氨基酸含量随着施氮量的增加而持续增加。适当提高氮素水平既能增加作物各器官中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，又能提高硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶氮素同化酶的活性；氮素水平过高虽能提高硝酸还原酶和籽粒蛋白质含量，但谷氨酰胺合成酶(GS)活性下降。施磷能提高小麦花后旗叶氮素同化有关酶（硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脱氢酶）活性，促进开花时旗叶中的游离氨基酸积累以及灌浆过程中向籽粒的运转，增加茎和叶鞘中可溶性蛋白质含量。叶绿素含量、可溶蛋白含量均随磷素营养吸收效率的提高而增大。作物植株中游离氨基酸含量和叶绿素含量均随施磷量的增加而增加。
（三）氮磷肥与碳代谢产物的关系
1叶绿素
光合作用是植物重要的生理过程，是植物物质代谢和能量转化的最初源泉，而叶绿素是光合作用中最重要的色素，在光合作用过程中起到接收和转换能量作用，在一定程度上叶绿素含量的高低会直接影响叶片捕光的能力（刘嘉君，2011）。用SPAD-502型叶绿素仪测定的SPAD值与单位面积叶绿素含量及叶片含氮量呈极显着正相关关系（Swiader，2002），因此，可以直接将测定的SPAD值作为田间实时快速了解叶片叶绿素含量及氮素状况的重要指标。杨晴等（2009）研究表明，增施氮磷肥有助于促进叶绿素合成，延缓叶绿素降解，并能提高产量，对品质的形成具有显着的调节作用。当施磷量达到375kg·hm-2时，叶绿素b含量又下降。从氮、磷、钾、有机肥4因子对叶绿素含量影响的主效应可看出，氮影响最大，其曲线斜率最大，与叶绿素含量的关系呈凸型二次曲线；磷对叶绿素含量的影响最小，其关系近于直线且平坦；钾主效应稍大于磷；有机肥随着施用量的增加叶绿素仍有增加的趋势。
2可溶性糖
糖是高等植物的主要代谢产物之一，在植物体内的含量和种类极其丰富（黎建玲，2005）。糖作为代谢的中间产物或终产物调节了植物生长、发育、抗性形成等多个生理过程（赵江涛，2006）。可溶性糖不仅是高等植物的主要光合产物，而且是碳水化合物代谢和暂时贮藏的主要形式，在植物代谢中占有重要位置，是植物体内一种重要的抗逆境调节物质。植物为了适应逆境条件，如干旱、低温，也会主动积累一些可溶性糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境条件的变化。前人研究表明，可溶性糖具有提高细胞渗透势，降低细胞水势，降低冰点，减少水分流失，参与组分分子连接，稳定细胞壁、酶和作为细胞能源的作用（杨勇，2012）。随着氮肥用量的增加，可溶性糖含量和总量都呈增加的趋势，而磷肥对可溶性糖含量和总量的影响没有表现出一致的规律（李书华，2009）。吴国欣等（2012）认为适当增加氮肥用量对植株可溶性糖质量分数有一定的促进作用，用量过多反而不利于提高。对于磷肥用量而言，少量的磷肥完全供应给地下部分的根系吸收利用，当用量适宜时，才达到提高叶片可溶性糖质量分数的目的。蔗糖是最常见的可溶性糖，是光合作用形成的第一个碳水化合物。蔗糖的合成是在细胞质中进行的，它不仅是光合同化物与能量的运输和贮藏形式，更可以在干旱环境中使叶绿体周围的液体玻璃化以降低细胞的水势、抵抗不良环境。单独提高施氮量和施磷量均能使植株不同器官中的蔗糖浓度升高。
3淀粉
作物体内碳水化合物大约占干物质总量的90%～95%。而碳水化合物中含量较高且能够互相转化和再利用的主要是蔗糖、淀粉和还原糖。淀粉是植物体中贮存的养分，主要存在于种子和块茎中，各类植物中的淀粉含量都较高。淀粉含量属于数量性状，受遗传基因和栽培环境多因素控制。施肥与胡麻淀粉含量关系的研究很少，对小麦、玉米、水稻等方面的研究较多，但结论不一。施氮、磷、钾都增加籽粒淀粉含量，其中施钾效果最为明显，适量施用氮肥可有效提高总淀粉含量和支链淀粉含量，却不利于直链淀粉含量的积累。不施氮肥或过量施氮肥均可引起总淀粉和支链淀粉含量的下降，却有利于提高直链淀粉含量。磷肥有助于总淀粉和支链淀粉的积累，提高支链和直链淀粉的比值，较高水平钾肥显着提高籽粒中支链淀粉含量（曹昌林，2011）。
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